雌性與雌雄異花同株苧麻農藝性狀和葉綠素與碳氮含量的比較

邢虎成，王 亮，揭雨成，周清明*，佘 瑋，崔國賢

(1湖南農業大學苧麻研究所，長沙 410128; 2湖南省作物種質創新與資源利用重點實驗室，長沙410128)

由于苧麻開花消耗大量的養分， 會降低其質量(韌皮、纖維長度、結晶度)和產量，導致三麻時的產量和質量都較差[1,2]。劉飛虎等[3]以苧麻天然雄性不育系和經藥劑誘導獲得的雄性不育系為材料，對其溫光反應特性進行研究，結果表明，苧麻雄性不育系具有較強的感溫性和感光性，即隨著環境溫度升高，生長發育天數減少。宋軍等[4]以不同發育階段的苧麻雄性不育系、恢復系和其后代F1的雄花蕾和功能葉為材料，比較花蕾和花藥形態特征、花藥發育的顯微過程、花蕾發育過程中可溶性糖、淀粉、蛋白質以及游離脯氨酸等物質代謝和POD和SOD活性的差異等，結果表明，苧麻雄性不育系葉片粗蛋白質和氨基酸含量低于可育系，但游離脯氨酸含量增加；在不育系葉片水解氨基酸中，減少最為顯著的是天門冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、胱氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和精氨酸。筆者比較分析雌性苧麻和雌雄異花同株苧麻的農藝性狀、葉綠素含量和不同發育時期葉片及花芽的碳、氮含量，以期為進一步揭示雌性苧麻的生化遺傳機制提供依據。

1 材料和方法

1.1 材 料

GBN09(雌性苧麻)和GBN08(雌雄異花同株苧麻)，2008年8月種植于湖南農業大學試驗基地，株距50 cm，行距60 cm，每個材料每個小區種植22蔸，3次重復，共6個小區，常規田間管理。

1.2 方 法

1.2.1 植物學和農藝性狀觀察

2009年全年和2010年頭麻和三麻期進行植物學性狀觀察。在工藝成熟期進行農藝性狀測定，每小區選取10株，3次重復，測定株高、莖粗、皮厚；統計每小區的有效株、無效株、鮮皮重、干重，求平均值，計算有效株率、鮮皮出麻率、單蔸產量。有效株率=(有效株數/總株數)×100%；鮮皮出麻率=(原麻干重/鮮皮重)×100%。

1.2.2 葉綠素含量測定

苧麻葉片葉綠素含量用 SPAD502葉綠素儀測定。從2009年4月30日開始，每隔10 d測定1次。每小區選取10株，每株選取從梢部向下數第5片展開葉，每個葉片測定葉尖、葉中和葉基部3個部位，每個葉片的3次重復作為植株的葉綠素含量值，10株苧麻葉SPAD值的平均值作為該小區苧麻的葉綠素含量值，3個小區的平均值作為該品種的葉綠素含量值。每季麻所有測定次數的平均值作為該季麻的葉綠素含量值，三季麻的平均值作為該品種葉綠素含量的年平均值。

1.2.3 碳、氮含量測定

采用元素分析儀(Vario MAX CN)測定苧麻葉片和花芽碳、氮含量。2009年分別于頭麻旺盛生長期、二麻孕蕾開花期、三麻旺盛生長期、孕蕾期和開花期測定葉片和花芽的總碳和總氮含量。葉位與節位的劃分均以梢部第1充分展開葉為第1葉(節)，向下依次是第2、第3……第n葉(節)，取苧麻第4節位葉、第9節位葉和花，將葉片和花芽分別殺青、烘干、粉碎過篩后，測定總碳和總氮含量。

試驗數據用Excel2003和DPS3.0統計軟件分析。

2 結果與分析

2.1 雌性和雌雄異花同株苧麻的植物學性狀

GBN08和GBN09的根分布在10～40 cm 的土壤中，葉互生，葉片背面密生交織白色柔毛。GBN09地上莖叢生、直立，莖皮綠色，莖斑大且密集，葉片為近圓形、表面皺紋多，葉柄綠色、托葉分生，雌性單株、偶有雌雄同株，團傘花序集成圓錐狀，花果期5～10月，花蕾黃白，頭麻和二麻期開花少，三麻期開花相對較多。GBN08地上莖叢生、直立，莖皮黃綠色，莖斑細小且稀疏，葉片卵圓型、表面皺紋少，葉柄微紅、托葉合生，雌雄同株，團傘花序集成圓錐狀，雌花序位于雄花序之上，花期5～10月，花蕾綠色，頭麻以雄株為主，二麻和三麻則以雌雄同株為主，上部開雌花，中間混雜著雌花和雄花，下部以雄花為主，且開花順序為從中間向上下開放。GBN08開花量多于GBN09。

2.2 雌性和雌雄異花同株苧麻的農藝性狀

由表1可知， GBN08株高顯著高于GBN09，但莖粗顯著小于GBN09；GBN08和GBN09破稈后第1次收獲的苧麻的皮厚相差較小，但隨后季節收獲的苧麻，GBN08的皮厚顯著小于GBN09。GBN08和GBN09的有效株率差別小，但GBN08有較高的出麻率和單蔸產量，說明GBN08可以更好地利用吸收的營養生成韌皮纖維。從5個收獲季的平均值來看， GBN08的平均株高、鮮皮出麻率和單蔸產量顯著高于GBN09，而GBN09的平均莖粗和皮厚則顯著高于GBN08。

表1 GBN08與GBN09的農藝性狀Table1 The agronomic traits comparation between GBN08 and GBN09

2.3 雌性和雌雄異花同株苧麻的葉綠素相對含量

從圖1可以看出，頭麻期，GBN09和GBN08的葉綠素含量逐漸降低，苗期和黑桿期，GBN08的葉綠素含量高于GBN09，但差異小。二麻期，GBN08和GBN09的葉綠素含量都呈正態分布，先升高后降低，GBN08葉綠素含量大于GBN09。三麻期，GBN08和GBN09葉綠素含量都出現2個高峰，一個高峰出現在8月26日，另一個高峰出現在9月27日。綜合三季麻的結果來看，苧麻的葉綠素含量隨著收獲季節的增加而減少，說明頭麻時光合作用最強而三麻時最弱。從年均葉綠素含量來看，GBN08的葉綠素含量大于GBN09，說明GBN08有更高的光合作用水平，與GBN08有更高的株高和產量是一致的。

圖1 GBN08與GBN09的葉綠素含量Fig. 1 The Chlorophyll content of GBN08 and GBN09

2.4 雌性與雌雄異花同株苧麻葉片總碳和總氮含量及碳氮比

從表2可知，GBN09的第4葉和第9葉總碳含量在季別間不存在差異，GBN08的第4葉和第9葉總碳含量在季別間則存在顯著差異。GBN09和GBN08的第4葉和第9葉總氮含量在季別間存在顯著差異，但在同一收獲季節的不同生長階段沒有差異。C/N值在不同季別間存在顯著差異，孕蕾期、開花期的C/N值顯著高于旺盛生長期，這表明葉片高C/N值對成花是必要的[5]。GBN09第4葉頭麻旺盛生長期和二麻孕蕾期C/N值大于GBN08，第9葉頭麻旺盛生長期 C/N值大于 GBN08，而二麻孕蕾期 C/N值小于GBN08；三麻期，GBN09第4葉和第9葉C/N值都大于GBN08。全年平均結果，GBN09的C/N值小于GBN08，與C/N 值較大有利于雄蕊分化，反之則有利于雌蕊分化的理論相吻合。

表2 GBN08與GBN09不同生長階段的葉片總碳和總氮含量(mg/L)Table 2 The carbon, nitrogen content and C / N of leaves in different growth stages of GBN08 and GBN09 (mg/L)

2.5 雌性與雌雄異花同株苧麻花器官總碳和總氮含量及碳氮比

從表3中可以看出，不同性別的花器官具有不同的C/N值，GBN08雄花(蕾)的C/N值顯著大于雌花(蕾)，表明 C/N值提高有利于雄花的發育，反之則有利于雌花的發育[6,7]。GBN09因其沒有雄花的發育，所以雌花發育有較高的 C/N。結合總碳和總氮含量分析，GBN09比GBN08的花器官含有更少的氮，說明全雌株的發育比雌雄異花同株的發育所需要的氮少。結合表2可知，三麻期，GBN09葉片的C/N值低于GBN08，而花器官的C/N值高于GBN08，這是否與GBN09全開雌花有關，需要進一步研究。

表3 GBN08與GBN09苧麻花序的C/N值(mg/L)Table 3 The C/N of inflorescence in GBN08 and GBN09(mg/L)

3 結 論

GBN08的株高、有效株率，出麻率和單蔸產量均高于 GBN09，莖粗則低于 GBN09；GBN08的葉綠素含量大于GBN09，說明GBN08有更高的光合作用水平；從全年來看，GBN09葉片的 C/N小于GBN08，符合碳氮理論。雌雄異花同株苧麻GBN08雄花(蕾)的 C/N 大于雌花(蕾)，與 C/N 較大有利于雄蕊分化，反之則有利于雌蕊分化的理論相吻合；全雌苧麻GBN09雌花的C/N大于GBN08雄花和雌花的C/N。與性別的碳氮理論不符，全雌株的形成需要更少的氮。

[1]李宗道. 李宗道苧麻研究學術文集[M]. 長沙：湖南科學技術出版社，1992.

[2]劉恒蔚，周瑞陽. 苧麻光周期反應與性型多樣性及其利用價值[J]. 湖北農業科學，2005，(1)：45-48.

[3]劉飛虎，梁雪妮，張壽文，等. 苧麻雄性不育系溫光反應特性研究[J]. 江西農業大學學報，2000，22(1)：20-23.

[4]宋 軍. 苧麻雄性不育生理生化及細胞學特征初探[D].雅安：四川農業大學，2007.

[5]李宗道，裴新澍，彭淡和. 苧麻階段發育的分析[J]. 農業學報，1957，8(3)：347-358.

[6]孫學兵，鄒新國. 苧麻雄性不育雜交后代的特性[J]. 作物雜志，1996，(5)：22-23.

[7]羅來堯. 苧麻雜種優勢利用的初步研究[J]. 中國麻作，1984，(3)：10-12.