魚類脂類營養的研究

麻艷群

脂類是魚類生長發育中必不可少的營養元素。在飼料中添加脂類，能為魚類提供最有效的能源（可提供相當于蛋白質和碳水化合物2.25倍的能量）。魚類對多糖等碳水化合物的利用效率不高，因此對于魚類而言，脂類作為能源物質的重要性更為突出。除此之外，脂類還能供給魚類生長必需的脂肪酸，維持機體細胞膜的完整性和細胞的正常結構等。因此，脂類對魚體的生長、機體代謝等生理功能的影響很廣泛。

1 脂類與魚體生長

1.1 磷脂

磷脂是一種重要的脂類，在所有動、植物體中都存在。按來源可分為植物磷脂和動物磷脂。植物磷脂以油料植物種子含量為主，如菜籽、葵花籽、棉籽、大豆等，其中以大豆磷脂最為常見。動物磷脂主要來源于動物肝臟、水產類動物、蛋黃等，其磷脂含量與動物的種類、細胞的類型、細胞的位置以及營養的攝取力有關。與動物磷脂相比，植物磷脂中的膽堿及不飽和脂肪酸含量較動物磷脂的高，而膽固醇含量則相對要低；另外，植物磷脂的數量多、質量佳、萃取也比較容易，在價格上要比動物磷脂低廉，其應用范圍也比動物磷脂的要廣。現在市場上售賣的商品磷脂多為大豆磷脂。

磷脂是魚類尤其是仔稚魚生長的重要營養因子。據Kanazawa、Geurden等報道，在飼料中添加磷脂會促進香魚（Plecoglossus altivelis）、鯉魚（Cyprinus carpio）、舌齒鱸（Dicentrarchus labrax）和大菱鲆（Scophthalmus maximus）仔稚魚的生長。Hamza認為，日糧磷脂能提高尖梭鱸（Lucioperca lucioperca）仔魚的增長速度和消化能力。Niu用0%、2%、4%和8%磷脂水平的飼糧投喂始體重為0.4 g的軍曹魚（Rachycentron canadum），飼養42 d后，發現8%磷脂水平組的末體重、增重和成活率最高。

1.2 脂肪源

不同來源的脂肪，其脂肪酸組成不同。一般認為，魚油富含高不飽和脂肪酸（highly unsaturated fatty acids，HUFA），尤其是 n-3 系列的 HUFA，如 C20:5n3（Eicosapentaenoic acid，EPA） 和 C22:6n3（Docosahexaenoic acid，DHA）；植物油脂（豆油等）富含 n-6系列的多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA），如C18:2n6（亞油酸）等；豬油富含飽和脂肪酸。魚油因富含n-3HUFA且消化性高，一直是魚類飼料脂肪源的最佳選擇，但目前水產養殖業所需的魚油絕大多數來源于海洋捕撈，因此，自20世紀90年代中期以來，全球的魚油價格一路飆升。而據預計，2010年水產養殖業所用魚油的量占全球魚油總產量的79%（2002年占56%）。與此同時，人類因自身不能合成HUFA，對魚油的健康需求也日益增多。因此尋找能夠替代或部分替代魚油的其它脂肪源，生產符合人類健康需求的動物產品是當前形勢下脂類營養研究的熱點和重點。

王驥騰用海水魚油、豆油、菜籽油和亞麻油作軍曹魚幼魚的脂肪源，經過56 d的飼養，結果發現，與魚油組相比，3種植物油組的試驗魚其生長表現較差。Figueiredo-Silva等對狼鱸（Dicentrarchus labrax）研究發現，用大豆油按0%、25%、50%比例替代魚油對魚體的末體重、特定生長率沒有顯著影響。Bell等用天然棕櫚油按0%、25%、50%、100%比例替代魚油飼喂大西洋鮭30周，結果發現各試驗組的飼料轉化率、魚的生長速度沒有顯著差異。Martino等用豆油、豬油、玉米油和亞麻籽油作為飼料脂肪源飼養閃光鴨嘴鯰（Pseudoplatystoma coruscans），結果發現各組間的增重率和飼料系數沒有顯著差異。Lee等對星斑川鰈（platichthys stellatus）研究表明，含有魚肝油的試驗組增重率和飼料效率都顯著高于其它不含魚肝油的試驗組。Turchini等用魚油、橄欖油、菜籽油、雞油和豬油養殖虹鱒（Oncorhynchus mykiss），發現豬油組的飼料系數最低，魚油組的魚體增重率最高。諸葛燕等比較了油菜籽、豬油、花生油、豆油和菜籽油對花生長的影響，結果表明花生油組、豬油組和豆油組的特定生長率和飼料系數都顯著優于菜籽油組。向梟等研究了5種脂肪源（芝麻油、葵花油、大豆油、菜籽油和花生油）對齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti）生長性能的影響，發現大豆油組的特定生長率、增重率最高。Huang等研究結果表明，用油菜籽油全部替代魚油飼養真鯛（Pagrus major），魚的生長和飼料效率沒有受到顯著影響。

1.3 脂肪水平

隨著人類對脂類營養的認識越來越深入，不同的研究者對不同品種的魚或同種魚不同生長階段的脂肪適宜水平進行了研究。

雍文岳等對草魚苗進行研究發現，飼料中脂肪的適宜水平為3.6%，高于3.6%后，草魚苗的增重率會隨著飼料脂肪水平的增加而下降。Du等認為，草魚飼料中的脂肪添加水平在≤4%時，魚體的增重率和飼料效率隨脂肪水平的升高而升高。Bromiey研究發現，飼料脂肪水平升高對大菱鲆（Psetta maxima）的幼魚增重沒有正面影響。Millikin報道，當飼料脂肪水平為12%時，美國條紋鱸（Morone saxatilis）的生長效果最好。青魚苗、黃鱔（Monopterus albus）、齊口裂腹魚的飼料中分別以6.5%、3%～4%、7.18%～8.21%的脂肪水平為宜。Chou研究發現，在脂肪水平達到5.76%前，軍曹魚稚魚的增重率隨飼料脂肪水平的增加而增加，但脂肪水平超過5.76%后，一直持續到18%，魚體的生長變化不大。鄭珂珂采用5種脂肪水平（4.7%、7.9%、10.9%、15.4%、18.9%）研究瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachelli）早期幼魚的脂肪需要量，結果發現，飼料脂肪水平從4.7%增至10.9%能顯著促進幼魚生長，之后的各脂肪水平組實驗魚的特定生長率不再有顯著差異，在紅姑幼魚（Sciaenops ocellstus）、許氏平鲉（Sebastes schlegeli）上也見到類似的報道。

2 魚體中的脂肪代謝

魚體的脂肪主要來源于飼料：①對飼料脂肪的直接吸收；②對飼料過剩蛋白質和碳水化合物的間接轉化。脂肪代謝一般包括脂肪的合成代謝和分解代謝。脂肪的合成代謝由許多酶協同完成，其中以NADPH生成酶尤為重要。NADPH主要通過三條途徑生成：①戊糖磷酸代謝途徑，由葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（Glucose-6-phosphate dehydrogenase,G-6-PDH） 和 6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化還原NADP為NADPH；②檸檬酸-蘋果酸-丙酮酸循環，由蘋果酸脫氫酶（Malate dehydrogenase，MDH）催化蘋果酸轉變成丙酮酸過程中產生NADPH；③檸檬酸循環，由異檸檬酸脫氫酶催化異檸檬酸轉變成α-酮戊二酸的過程中產生NADPH。因此，葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶和異檸檬酸脫氫酶活性的高低會影響NADPH的生成，進而影響脂肪的合成。任何能夠影響到酶促反應的因素也都將會影響到脂肪的合成。

脂肪的分解一般是指脂肪水解成脂肪酸和甘油的過程。生成的脂肪酸和甘油進入血液循環，運輸到機體各組織以利用或貯存。

通過外源營養素調控動物脂肪代謝是當今營養學研究的熱點。營養素對動物體內脂肪代謝的影響研究亦逐漸展開。

有報道認為，磷脂是“抗脂肪肝”因子，它有助于脂肪的溶解和吸收，改善脂溶性維生素的吸收，降低血漿和肝臟中的脂肪含量。Meyer發現，在飼料中添加磷脂，能增加載脂蛋白的脂肪運輸能力，降低脂肪沉積，從而防治脂肪肝，保護肝臟。Fontagne等對錦鯉（Cyprinus carpio）仔魚組織進行觀察，發現飼料中若缺乏磷脂則會使仔魚腸部細胞的脂肪小滴聚積。曹俊明等報道，飼料中添加5%的大豆磷脂，52 d后草魚（Ctenopharyngodon idellus）肝胰臟脂肪含量會大幅度降低。Izquierdo等發現，給金頭鯛（Sparus aurata）仔魚投喂低水平磷脂飼料，魚腸道黏膜和肝組織內會有大量脂肪空泡存在，而在飼料中添加大豆磷脂則能顯著增加仔魚腸道脂蛋白的含量，增強脂肪運輸能力。Olsen等報道，在飼料中補充大豆磷脂能使虹鱒（Oncorhynchus mykiss）魚腸上皮細胞形態正常，脂滴積累減少。

不同脂肪源會影響魚體內的脂肪代謝。Menoyo等用4種飼料（亞麻籽油分別按25%、50%、75%、100%比例替代魚油）飼喂大西洋鮭12周，發現100%比例替代魚油組對魚體的脂肪含量沒有顯著影響，但肝臟內的G-6—PDH活性隨著亞麻籽油替代比例的升高顯著升高。高露姣等報道，以豬油、魚油、葵花籽油、豆油、混合油和氧化魚油作脂肪源，魚油組的施氏鱘（Acipenser schrenckii）幼魚體脂和肝臟脂肪的含量降低。Turchini等發現，用玉米油和牛油替代虹鱒飼料中的52%的魚油，替代后的魚體肌肉脂肪沉積顯著高于完全魚油組，但肝臟的脂肪含量沒有顯著影響。

飼料的脂肪水平與魚體內脂肪代謝密切相關。王愛民等對異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）研究發現，魚體中肝胰臟的脂肪含量具有隨著飼料中脂肪水平的升高呈升高的趨勢。Wang等報道，軍曹魚幼魚肝臟中的脂肪含量隨飼料脂肪水平升高而升高，當飼料脂肪水平為25%時，魚體脂肪沉積達到最大值。馮健等用3種脂肪水平（4%、8%、12%）飼料飼喂紅姑魚（Sciaenops ocellatus）（初始重為 2.73 g）56 d，結果發現，各組魚發生了不同程度的營養學脂肪肝病，病變程度隨著脂肪水平的升高而加重。Vergara等用高脂肪含量（22.8%）飼料投喂金頭鯛時也發生了類似的脂肪肝癥狀。Hemre等研究發現，在以脂肪水平分別為31%、38%、47%的三種飼料投喂大西洋鮭，38%脂肪水平組的肌肉脂肪含量要比31%脂肪水平組高出33.33%。Aksnes等在大西洋庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）、Arzel等在河鱒（Salmo trutta）、Vergara等在金頭鯛（Sparus aurata）、Lee等在香魚上的研究也得到了相似的結論。王朝明發現，飼料脂肪水平增加，胭脂魚（Myxocyprinus asiaticus）肝胰臟中的 MDH活性降低。

眾所周知，魚類為消費者所青睞，不僅因其美味口感，還因其豐富的營養價值。曹俊明報道飼料中的PUFA含量會顯著影響草魚魚體的脂肪酸組成。高淳仁等研究發現，真鯛幼魚體脂肪酸組成比例受飼料的脂肪酸組成影響。劉鏡恪等報道，真鯛仔稚魚體內的DHA含量隨飼料中DHA含量的增加而增加。由此可見，魚類的脂肪酸組成受外源脂類的調控可能性很大。那么，通過營養學手段合理改善養殖魚類的品質，提高魚類體內的n-3 HUFA含量等營養價值，滿足人類健康生活需求將是營養學研究的重點和方向。