公豬試情對母豬發情征兆的影響

鄭夢奇，魏全偉，石放雄 編譯

（南京農業大學動物繁育研究所，南京 210095）

人工授精技術在世界范圍內的應用越來越廣，與此同時也限制了公豬在母豬群內的使用。然而，公豬除了生產精液外，還能給母豬提供非常有用的觸覺、嗅覺、聽覺和視覺環境。本文論述了公豬以及公豬在母豬舍內出現的不同時機和頻度對母豬繁殖生產的影響。本文主要針對的是斷奶母豬，而事實上公豬能被應用到母豬繁殖的不同階段，例如斷奶后（斷奶后卵泡生長的啟動和排卵）、發情鑒定期（發情的檢測和預測排卵期）和授精期（優化授精進程）等。此外，本文還敘述了公豬在母豬斷奶后和發情鑒定中的作用。

1 公豬試情對斷奶后母豬發情啟動的影響

在大部分母豬群中，多數母豬在斷奶后4～7 d開始發情。然而對于初產母豬，斷奶后發情延遲的比例卻非常高。這個問題在哺乳期實施限制飼養的情況下尤為明顯。公豬試情能否引起這些母豬發情的及時啟動值得關注。

1.1 公豬對母豬斷奶到發情間隔的影響

到目前為止已經有諸多關于初情期前母豬接觸成年公豬后初情期提前的報道。早先已有研究證實斷奶母豬每天接觸公豬可以縮短斷奶到發情的間隔，在這些研究中，如有較高比例的斷奶母豬在斷奶10～16 d以內表現出發情征兆，對照母豬斷奶到發情間隔所需平均時間比較長（10 d以上），而接觸公豬的母豬斷奶到發情間隔顯著縮短，間隔所需的平均時間減少了3～4 d。

總體來說，大多數數據表明：公豬試情對斷奶到發情間隔時間較長的母豬(例如初產母豬)尤為重要。然而，研究公豬試情對斷奶到排卵的時間間隔的影響比研究斷奶到發情的時間間隔更為重要，因為這可以避免母豬安靜發情的影響。

Langendijk等（2000）用94頭雜交初產母豬進行了一項試驗來驗證公豬試情對斷奶母豬斷奶到排卵時間間隔的影響。半數的母豬在斷奶后2 d進行公豬試情，其余不進行試情。進行公豬試情的母豬組在斷奶第2天開始接觸1頭公豬10 min，從第3天開始每天接觸3次，每次30 min。結果表明：經試情的母豬在斷奶9 d內排卵的頭數增加，試驗組與對照組排卵的母豬比例分別為51%和30%（P＜0.05）。

需要指出的是，初產母豬在斷奶9 d內表現出的不排卵比例較高。即便是在公豬試情組，49%的母豬在斷奶9 d內沒有排卵。更進一步的分析表明試驗組與對照組相比，接受公豬試情的母豬更多的在斷奶第6.5～9 天排卵。這個研究結果表明公豬試情主要對有著較長“斷奶-排卵”間隔的母豬有效。

Walton（1986）描述了公豬對泌乳期的最后1周母豬的影響（與公豬隔欄接觸，每天2次，每次30 min），結果表明，試情組表現出更短的斷奶到發情間隔。Newton等（1986）發現與對照組相比將母豬在泌乳期的最后8 d每天接觸公豬，1 h能縮短斷奶到發情時間間隔0.9 d， Petchey和English對舍養的泌乳期母豬從泌乳期第3周進行分組，在分組后第4 天對其中一半母豬進行公豬試情。結果表明，公豬試情導致斷奶到配種受孕的時間間隔為4.7 d，而沒有公豬試情的對照組為10 d。Walton（1986）發現斷奶后公豬試情更為有效，而且斷奶前后公豬試情有疊加效應。然而，泌乳期的公豬試情可能會誘發泌乳期發情。在Petchey和English（1980）的研究中，泌乳期接受公豬試情的母豬中有10%出現泌乳期發情。因此，泌乳期過早接觸公豬可能會增加母豬泌乳期發情比例。

總之，對于較長斷奶到發情間隔的母豬來說，公豬試情對排卵和發情啟動是有效的。泌乳期最后1周與公豬接觸可能有疊加效應，但這增加了泌乳期發情的危險。

1.2 公豬對母豬LH釋放和卵泡發育的影響

公豬對斷奶母豬的發情啟動可以通過對垂體LH釋放的刺激作用來解釋。緊接著斷奶，LH釋放通常會增加并且以高的脈沖頻率和低的波幅為特征。斷奶后增加的垂體釋放LH的功能是刺激卵泡發育。在一些研究中發現，高頻率的LH脈沖可以縮短斷奶到發情的時間間隔。如果斷奶后LH脈沖頻率過低，就會導致斷奶到發情時間間隔延長。尤其在這種情況下，母豬能通過使用額外的LH促使卵泡發育來獲益。

公豬出現時的嗅覺刺激會引起母豬中樞神經系統釋放與調節LH脈沖相關的激素和神經肽類。Vander Wiel和Booman發現對斷奶后乏情母豬進行公豬試情可在接觸后3～4 h后就引起LH脈沖持續釋放。Kingsbury 和Rawlings也報道了有關初情期母豬接觸公豬導致LH釋放的結果。

綜合的資料表明：低LH脈沖頻率的母豬斷奶后馬上接觸公豬能促進額外的LH釋放并刺激卵泡的進一步生長并最終排卵。Langendijk等就母豬進行公豬試情與否對卵泡發育的動力學的研究結果如表1所示。

斷奶后6.5 d內出現排卵的母豬，其卵泡發育與公豬試情與否沒有發現差異。這些母豬斷奶后卵泡持續生長直至排卵。給予公豬試情后，有更多的母豬在斷奶后6.5～9 d排卵（10：3）。在6.5～9 d之間排卵的母豬在斷奶后第4 天與具備短的斷奶排卵時間間隔的母豬相比卵泡較小，但卵泡仍然持續發育直到排卵。對于斷奶9 d內沒有排卵的母豬，也能觀察到一些卵泡的生長啟動，但從第4 天以后沒有持續生長。Lucy等（2001）也發現沒有排卵的母豬斷奶后卵泡發育減少而且這些卵泡未能達到排卵時的大小。公豬試情似乎對這些母豬有益。

表1 斷奶后6.5 d以內排卵母豬和斷奶后6.5～9 d之間排卵母豬以及斷奶后9 d內不排卵母豬斷奶后每隔2 d卵巢中存在的最大卵泡直徑（mean±S.E.）

依據有關LH和卵泡發育的文獻報道，斷奶后產生足夠LH維持卵泡發育的母豬斷奶到發情時間間隔比較短。對于這些母豬，公豬試情沒有發現疊加效應（斷奶到發情時間間隔少于6.5 d的母豬）。然而，一些斷奶后低量釋放LH的母豬受益于公豬試情觸發的LH釋放，導致了持續的卵泡發育并排卵。顯然，如果有些母豬的LH釋放不能有效地被公豬試情所觸發，這些母豬就會表現為乏情。

從這些數據可以得出斷奶后母豬接觸公豬能縮短斷奶到發情時間間隔，尤其是對于斷奶到發情時間間隔延長的母豬。有研究報道公豬試情尤其對季節性乏情的母豬和初產母豬效果尤其明顯。

究竟公豬試情多強效果最好仍然還不清楚。Hughes的研究表明，對于青年母豬每天施以3到4次的公豬誘導對誘發發情比每天1次或隔天1次更為有效。Van der Wiel和Booman的研究數據表明：母豬似乎在公豬試情后的3～4 h引起LH釋放，至少有7 h的時間。7 h以后，LH的含量就不能被檢測到了，所以公豬觸發LH釋放究竟能持續多長時間仍不清楚。總的來說，這些數據表明每天進行2～3次公豬試情或者讓群養母豬與公豬毗鄰可以取得較好的效果。然而，這需要進一步探索。

1.3 公豬在發情征兆中的作用

1.3.1 發情征兆所需的公豬試情水平

一般來講，母豬發情的定義為：當對其實施按壓后背檢測（BPT）時出現靜立反應即為發情。在BPT期間，飼養員對母豬模擬公豬的觸覺（爬跨）試情，擠壓母豬后背兩側且摩擦和按壓母豬后背，當母豬呆立不動即為有良好的靜立反應，這時母豬弓背豎耳。不同母豬之間發情持續時間差別很大。Weitze等對483頭母豬研究發現發情持續期在35～96 h（60±15 ），Soede等發現55個農場母豬的平均發情持續期為48 h，各個農場介于31～64 h。對安靜發情的狀況研究較少。Kemp實驗室發現運用細致的發情鑒定程序時，安靜發情所占比例為0%～2.3%。Soede等研究發現當不利用公豬進行按壓后背檢測（BPT）時，18%的母豬的發情期短于24 h。發情鑒定通常要求每天3次，而每天只進行1次集中鑒定時這些母豬發情征兆可能會被錯過。

公豬試情對母豬的發情征兆有重要影響，盡管關于公豬對母豬發情征兆的誘導作用的確切生理機制仍不清楚，尤其是當涉及到公豬的嗅覺和觸覺接觸時。Signoret和Du Mesnil du Buisson報道在缺少公豬試情時只有60%的發情母豬會表現出靜立反應（BPT）。嗅覺和觸覺接觸都存在時，該比例升至90%。給這些母豬增加公豬的視覺和觸覺接觸可導致100%的發情征兆。Signoret和Bartiteau、Reed等、Perry等證實了嗅覺信號的重要性。Langendijk等研究了3個水平的試情：BPT（飼養員的接觸試情），BPT與嗅覺（5α-雄烯酮）的聯合試情或BPT時公豬與母豬隔欄相望。他們發現：當公豬出現時所有母豬靜立反應劇烈，而單獨的后背按壓檢測和與嗅覺試情相結合時引發劇烈靜立反應的僅占所有母豬的30%。

為了進一步證實上述數據，Langendijk等研究了沒有公豬試情（僅BPT）和公豬隔欄試情（在母豬面前放置1頭公豬）時對初產母豬發情表現的影響。結果如表2所示。不使用公豬時導致低的發情檢出率和比較短且不穩定的發情表現。這些實驗是在高頻率的發情檢查情況下得到的，如果采用較低的檢測頻率（如一天1次或2次）時，如果沒有公豬試情，預計母豬發情檢出率會更低。

表2 母豬在公豬試情下的發情表現

總之，不同強度和時機的公豬試情對誘導母豬發情的效果不一，但是，直接和頻繁地接觸公豬常能取得最好結果。

通常，公豬被帶到母豬面前或母豬一起被帶到公豬圍欄前進行誘導發情和檢測。在有些試驗中，母豬被趕到配種區（DMA），配種區由4～6頭放在圍欄里的公豬包圍著，從而使發情檢測的公豬刺激最大化。這些試情公豬是否強化了發情征兆仍還是一個疑問。

在Langendijk等對多產的母豬進行的一項實驗中，每天進行3次發情檢測（在 08：00， 16：00 和 24：00 ）。其中1組把公豬在母豬前面固定，然后對母豬進行按壓后背檢測（BPT），而在另一組，母豬被引到配種區（DMA），5 min后進行壓背檢測（BPT），記錄發情母豬的排卵百分比和發情檢出率，結果表明2組母豬的發情持續時間和斷奶到發情時間間隔相似。

在這個研究中，壓背檢測（BPT）時與公豬隔欄接觸可以給予足夠的公豬試情來使得母豬反應最大化。然而，用單獨的公豬接觸時母豬的發情行為效果欠佳，配種區（DMA）可彌補這一缺陷。

1.3.2 發情檢測方法

在一些研究中，使用公豬或不使用公豬對同一些母豬連續地進行發情檢測。Langendijk等（2000）在母豬同一發情周期使用不同發情鑒定方法時發現，較低強度的公豬試情刺激使得發情征兆受抑制，試情刺激強度加大時發情征兆變明顯。這暗示了發情鑒定時綜合使用不同的發情檢測方法（例如早上公豬在場時壓背檢測母豬和下午檢測時不使用公豬）并不可取。Walton（1986）發現27%的母豬在泌乳期而不是斷奶后接受公豬試情，在斷奶后表現出安靜發情。而在泌乳期和斷奶后受到公豬試情影響的母豬中，斷奶后安靜發情的百分比僅為3%。這再一次表明母豬會對高強度的公豬試情習慣化且發情征兆不明顯。因此，在連續進行發情檢測時建議使用相同的檢測方法。

對青年母豬的試驗結果表明，允許連續的鼻子碰鼻子接觸的群養母豬降低了發情檢出率。Tilbrook和Hemsworth（1990）研究發現青年母豬與一只公豬毗鄰（以編織網隔開）比分開飼養的與公豬相隔1 m寬走廊的母豬相比發情檢出率降低。在這項研究中，采用了按壓后背檢測進行發情鑒定時把公豬放在編織網后面。Caton等（1986）對在有公豬環境下210日齡內的青年母豬的發情比例進行了研究。與公豬毗鄰群養的母豬與每天僅接觸公豬30、15或5 min的母豬相比發情比例明顯減低。然而，當青年母豬被帶到另一個圍欄進行發情鑒定并每天暴露在另一頭公豬環境下15 min，青年母豬的發情比例與每天接觸公豬1次的母豬相似。這似乎表明圈養的青年母豬與公豬毗鄰如果利用新的公豬就不會出現問題。然而，相關數據表明母豬跟公豬毗鄰時與每天在限定的時間與公豬接觸的母豬相比較發情持續時間短。在這些研究中，進行發情檢測時母豬被引入公豬舍或公豬被引入母豬舍。為了得到最優的發情征兆，公豬母豬在舍內毗鄰似乎并不明智。

2 公豬在排卵預測中的作用

受精效果很大程度上依賴于授精和排卵的間隔時間。對世界范圍內相關數據的分析表明在大多數情況下，排卵前0～24 h之間用好的精液進行授精能獲得最優的效果。因此，為了利用有限的授精次數來優化受精效果，預測排卵時間就非常重要。

Soede和Kemp（1997）的綜述描述了用以預測排卵的身體上和行為上的特征。簡言之，身體上的變化例如體溫、陰道溫度和陰道黏液導電率與預測排卵時間關系不大。這對于出現靜立反應情況也是一樣的。盡管母豬對公豬出現靜立反應后排卵的平均時間在不同的文獻中差異不大（35～48 h之間），但母豬個體之間的排卵時間可以在發情后的10～85 h。在沒有公豬在場時，按壓后背檢測（BPT）出的靜立反應與排卵時間的關系更加不密切。

在發情過程中，母豬對試情所表現的發情行為的喚起（靜立反應）一開始增強，繼而減弱。這意味著發情的早期和晚期，母豬僅對強的試情刺激有反應。在發情中期母豬才能對低水平的試情刺激（如無公豬時的壓背檢測）有反應。在發情過程中對母豬應用不同水平的試情刺激，母豬反應會有顯著差異。

大量文獻表明，在公豬在場時所做的按壓后背檢測，排卵發生在發情期的后2/3階段發生。發情持續期是一個可重復的參數，發情持續期與母豬的斷奶到發情的時間間隔有關。這就意味著，有關發情持續期的信息和斷奶到發情時間間隔與發情持續期的關系可以用來預測有不同斷奶到發情時間間隔的母豬發情啟動后的排卵時間。迄今，這似乎是最好的預測排卵指標。

3 結論

很明顯公豬試情可能促進了斷奶母豬的發情啟動、發情檢測、發情行為和發情征兆。因此，發情鑒定時應用公豬試情是非常值得推薦的。總的來說，僅僅應用一部分公豬試情（如壓背檢測或公豬氣味噴霧）效果不如利用全面的公豬試情。不同的公豬對上述過程的試情作用是不同的。一般選用善于“交談”、唾液分泌旺盛、行動緩慢的老公豬效果比較好。