雞蘆花羽色性狀的遺傳和應用

許繼國 張細權

（1華南農業大學動物科學學院 廣州 510642 2廣州市權誠生物科技有限公司）

雞的羽色性狀是雞育種中一項重要的指標，不同的品種擁有不同的羽色特征，蘆花（也叫橫斑）表型就是其中之一。導致雞的蘆花表型包括性連鎖的蘆花表型和常染色體蘆花表型。性連鎖的蘆花是伴隨著色素沉著的完全缺失，而常染色體蘆花產生深色的和明亮的色素沉著交替的條紋，不是很規則。

性連鎖橫斑表型俗稱“蘆花”。受Z染色體上的伴性基因B控制，它能沖淡羽毛黑色素使其成黑白相間的斑紋。成年的蘆花羽毛色素沉著表型為羽毛黑白條紋相間，公雞斑紋白色寬于黑色，母雞斑紋寬窄較一致（圖1和圖2），剛孵化的雛雞為黑色絨毛，頭上有白色斑點，公雛的斑點要比母雛的大（圖3）。

1988年，Bitgood通過連鎖作圖把B等位基因定位在Z染色體的長臂末端，2009年Dorshorst和Ashwell把它定位在染色體長臂末端的355kb的范圍內，2010年Anders等把控制性連鎖橫斑表型的突變定位在CDKN2A/B位點，該位點在人的基因組中為腫瘤抑制位點。Anders等在該位點發現了4個可能和橫斑表型相關的突變，2個是在非編碼區的突變，另外2個在高度保守區域，為錯義突變。但是目前還不能確認到底是其中的1個突變導致了橫斑表型，還是這幾個突變一起導致了橫斑表型。所以還需要進一步的工作來驗證效應性突變。

圖1 蘆花的公雞和母雞

圖2 蘆花雞羽毛

圖3 蘆花雞雛雞

1 蘆花表型的伴性遺傳機制

控制蘆花性狀的基因位于Z染色體上，所以蘆花性狀是一伴性遺傳性狀。蘆花性狀(B)對非蘆花性狀(b)為顯性。雞的性別決定類型為ZW型，雌性性染色體組成為ZW，雄性為ZZ。雜交實驗中，當用非蘆花公雞(ZbZb)與蘆花母雞(ZBW)交配時，F1代中的公雞是蘆花雞，母雞是非蘆花雞，當F1代自群繁殖時，在F2代的兩性中，蘆花雞和非蘆花雞各占一半（圖4）。該基因除了對羽毛顏色有影響外，還對脛色有稀釋作用，且表現出劑量效應，即在雛雞中，純合子公雛（ZBZB）的頭頂上斑點要比母雛(ZBW)的斑點大（圖1C），成年后公雞（ZBZB）斑紋白色寬于黑色，母雞（ZBW）黑白斑紋寬窄較一致（圖1和圖2）。頭上斑點的大小可以用于小雞出生時的性別鑒定。

圖4 不同基因型雜交后代表型示意圖

2 伴性蘆花性狀在育種上應用

2.1 建立自別雌雄的配套系。目前多數優質雞育種企業用地方種公雞和隱性白羽洛克母雞雜交生產優質肉仔雞的父母代的母本，由于多數隱性白羽洛克雞含有B等位，所以可以建立根據表型進行雌雄自別的配套系（圖5）。

2.2 生產橫斑表型公雞，增加企業效益。圖5所示還可以應用地方種公雞和隱性白羽洛克雞生產蘆花公雞。某些市場的蘆花表型的公雞比非蘆花公雞的價格高。如果能夠剔除出隱性白羽洛克雞中的沒有攜帶B等位基因的個體和雜合子個體（即ZbW、ZbZb和ZBZb），建立橫斑純系，使生產的公雞全部為蘆花公雞，則可提高雞場經濟效益。

圖5 自別雌雄配套系的生產示意圖

3 蘆花基因的分子檢測

已經基本上確定伴性蘆花表型受到腫瘤抑制位點（CDKN2A/B）的控制，但是影響該表型的具體的突變尚未確定，是由于上述幾種突變的綜合作用還是其中的1個突變，還是有其他的突變呢？還需要進一步的工作來鑒定效應性突變。本課題組除了對前人工作進行驗證外，也正在積極地鑒定影響蘆花表型的突變，希望不久即可鑒定出效應性突變，將其應用于分子標記輔助育種中，為育種企業服務。