硒的抗氧化功能及在動物生產中的應用

南京農業大學動物科技學院 田金可 吳秋玨 王 恬＊

作為人和動物的必需微量元素，硒具有多種生物學功能，如抗氧化、免疫、參與動物的生殖及甲狀腺激素的分泌等；此外，硒也是某些蛋白質的催化中心，在增強機體免疫力，預防癌癥方面同樣發揮著重要作用（Klein，2005；Lu 和 Jiang，2005）。本文就硒的理化性質、生物活性及其在動物生產中的應用進行介紹。

1 硒的理化性質及生物活性

硒（Se）的原子量為78.96，具有金屬和非金屬過渡區元素的物理特性，是典型的氧-硫族元素。在自然界，硒通常存在四種氧化狀態：元素硒、亞硒酸鹽、硒化物、硒酸鹽，有-2、0、+1、+2、+4、+6 等多種化合價，不同的化合價會影響其生物利用率。

硒的化學形態主要以有機硒和無機硒兩種形式存在。有機硒主要以硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸（Se-Cys或 Sec）和硒代蛋氨酸（Se-Met）等形式存在于蛋白質肽鏈中，無機硒則主要以硒酸鹽、亞硒酸鹽等形式存在。

一般把以Sec形式參入到多肽鏈的蛋白質稱為硒蛋白；把酶蛋白中含有Sec殘基、硒以Sec形式參與構成酶活性中心的一類酶統稱為硒酶。Whanger（2009）報道，目前在人類體內發現并被證實的硒蛋白已有25種：如谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px或GPx）家族，碘甲腺原氨酸脫碘酶（ID）家族，硫氧還蛋白還原酶（TR）家族，硒代磷酸鹽合成酶 （SPS）， 硒蛋白P （SeP）， 硒蛋白W（SeW）等。研究認為，硒的生物學意義主要體現在硒蛋白和硒酶的生物學功能上。

2 抗氧化機理

硒的抗氧化功能首先表現為可以通過各種含硒蛋白及含硒酶發揮效應。研究認為，機體的抗氧化體系是由酶促和非酶促抗氧化體系共同維持的。酶促抗氧化體系主要包括谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、谷胱甘肽還原酶（GSH）、超氧化物歧化酶（SOD）以及過氧化氫酶（CAT）等，非酶促抗氧化體系主要有維生素E（VE）、胡蘿卜素、維生素 C（VC）、半胱氨酸、蛋氨酸、尿酸及銅藍蛋白、轉鐵蛋白、乳鐵蛋白等（Fang 等，2002；Temple，2000）。而硒在酶促抗氧化體系中扮演了重要角色，并通過具有酶功能的含硒蛋白、硒核酸等發揮作用（見表 1）（金虹，2004）。

GSH-Px是最早被發現和證實的含硒酶，硒的抗氧化作用主要通過該酶發揮作用。它能催化還原型谷胱甘肽轉變成氧化型，抑制過氧化反應，清除自由基；并終止自由基鏈式反應，從而對脂質過氧化作用的損傷進行防御。當硒缺乏時，GSHPx的活性降低，引起脂質自由基和過氧化物的增加、細胞的破壞，導致組織的損傷。因此人們通常將GSH-Px的活性作為衡量硒在生物體內功能的指標（Zhan等，2007）。SOD的活性也能反映機體清除自由基的能力，它能將超氧陰離子自由基（·），歧化為水（H2O）和氧氣（O2），終止自由基鏈鎖反應，因此它對氧化與抗氧化平衡起著非常重要的作用（Pagmantidis 等，2005）。 丙二醛（MDA）是自由基觸發脂質過氧化物反應生成的終產物，它能使含氨基的蛋白質、核酸、腦磷脂等失活，其含量可反應機體脂質過氧化的程度，間接反映細胞受損程度（高建忠和黃克和，2004）。而總抗氧化能力（T-AOC）則是衡量機體抗氧化系統功能狀況的綜合性指標，反應機體對外來刺激的代償能力及自由基代謝的狀態（占秀安等，2009）。同樣，機體組織中硒含量的高低也能反映機體抗氧化能力的強弱，因為器官或組織中的硒有較高的沉積量，不但能降低氧化應激，還能保護不飽和脂肪酸免受氧化損傷 （Korniluk等，2007；Tapiero等，2003）。

表1 動物和人體內的主要硒蛋白及功能

其次，硒能通過與維生素E的協同作用而影響非酶促反應發揮效應。作為抗氧化劑，硒和維生素E具有類似的生物學作用，它們都是組織和細胞抗氧化防御系統的重要組成部分。有試驗表明：納米硒和維生素E可通過提高熱應激奶牛血漿硒含量及血清中抗氧化酶活性，緩解并改善奶牛因熱應激引起的氧化損傷（董衛星等，2009）。也有研究認為，胰腺發揮正常功能需要硒，而胰腺分泌的胰蛋白酶、胰脂肪酶有助于脂肪的消化，因此有助于維生素E的吸收；而維生素E又是脂質膜的組成成分，它能防止脂質氧化及相應過氧化物的產生，從而減少了消除過氧化物所需的GSH-Px數量，也就降低了對硒的需要量。這表明，硒和維生素E表現為相互協同和相互節省效應 （劉風民，2004）。

此外，還有研究表明，硒在機體內也可單獨發揮其抗氧化功能：（1）它可通過直接清除自由基而發揮抗自由基損傷作用；（2）它能以某種形式與細胞膜結合構成膜結合硒以保護細胞膜；（3）它還能提高巨噬細胞的殺菌能力和延長其壽命（袁施彬，2007）。

3 硒在動物生產中的抗氧化功能研究

不同形態的硒在生物體內的吸收機制不同。無機硒在動物腸道中是被動吸收的，而有機硒則是通過依賴Na+的中性氨基酸轉運系統主動吸收的。無機硒的代謝途徑中，僅有很少量的無機硒結合入體蛋白中，大多數未能用于合成硒蛋白的硒則進入腎臟，最終排出體外；而有機硒中的硒類似于含硫氨基酸的性質，在蛋白質的合成中硒代氨基酸常常替代含硫氨基酸而結合入蛋白質中，因此有機硒（酵母硒、硒代蛋氨酸等）能增加機體總硒的貯存量（丁文杰等，2008）。另外，還有研究顯示，高水平亞硒酸鈉可能會對細胞成分產生潛在性的損傷，從而對機體產生毒性，但硒代蛋氨酸則沒 有 這 種 性質 （Spallholz 等，2004；Spallholz，1994），這也可能是有機硒的應用效果優于無機硒的另一原因。

3.1 家禽 Wang和Xu（2008）在肉雞日糧中添加0.2 mg/kg的不同硒源（亞硒酸鈉和酵母硒），結果表明，試驗組顯著降低了料重比；顯著提高了肝臟和血漿中GSH-Px的活性，且在血漿中有機硒組與無機硒組的差異也達到了顯著水平，有機硒得到的效果更好。Yoon等（2007）報道，隨著日糧中硒添加量的增大（0、0.1、0.2、0.3 mg/kg），肉雞血液中硒含量和GSH-Px活性均顯著提高；但卻未影響其生產性能。0.3 mg/kg的硒能滿足母種雞和蛋雞需要，且有機硒的效果更好 （Leeson等，2008）。 Mikulski等（2009）的試驗結果表明，日糧添加0.3 mg/kg的亞硒酸鈉對火雞的GSH-Px和SOD活力沒有影響；但0.3 mg/kg的酵母硒則顯著提高了GSH-Px和SOD活力；不同硒源對火雞生長性能的影響也未達到顯著水平。還有報道認為，納米硒在肉雞日糧中適宜添加水平為0.7～1.0 mg/kg（王福香等，2009）；朱風華等（2010）報道，蛋雞日糧中添加納米硒量至2.5 mg/kg仍是安全的。綜上所述，在家禽研究及生產過程中，對于硒源及硒添加水平會因試驗條件及試驗動物而有差異，不同硒源的合理用量仍需進一步驗證。

3.2 豬 不同硒源在提高豬的抗氧化性能方面同樣有較顯著的效果，但目前使用量也存在較大差異。Zhan等（2007）對育肥豬的試驗研究表明，0.3 mg/kg的不同硒源均顯著提高了肝臟和肌肉中GSH-Px的活性和各組織硒含量，顯著降低了MDA的水平，且有機硒效果更好。高建忠等（2006）在仔豬的試驗上得到了類似結論，認為有機硒代替無機硒作為仔豬的硒補充劑非常必要。胡鵬等（2010）認為，飼喂母種豬0.3 mg/kg有機硒能明顯提高乳豬胰臟抗氧化能力和胰臟組織GSH-Px mRNA表達。推測表明，有機硒能改善豬的抗氧化性能且效果優于無機硒，可能與不同硒源在體內的代謝途徑有關（高建忠等，2006）。然而，Li等（2011）在豬日糧中添加酵母硒量達到3 mg/kg時，雖未影響其生產性能，但仍改善了肌肉的抗氧化能力。這也說明了有機硒的應用有更高的閾值。Mahan和Peters（2004）的試驗結果則表明，在母豬日糧中外源添加0.15 mg/kg的硒時，GSH-Px的活性已經趨于穩定，當添加水平增加到0.3 mg/kg時，雖提高了各組織中的硒含量，但GSH-Px活性卻增加不明顯，因此，0.15 mg/kg外源硒已經能滿足GSH-Px的合成需要。

3.3 反芻動物 植物不同組織硒的含量變化很大，因此在反芻動物的日糧中補硒也是非常重要的。硒同樣能改善反芻動物的抗氧化能力，但對改善其生長性能的報道較少。Kumar等（2009）研究表明，與對照組相比，不同硒源均顯著提高了羔羊血清中硒含量及GSH-Px活性，但有機硒較無機硒差異不顯著。還有研究認為，有機硒能提高全血中硒含量及紅細胞中GSH-Px的活性，但對肌肉中GSH-Px活性無顯著影響 （Juniper等，2009），這與Vignola等（2009）的結果相似。但值得一提的是，他們所提供的基礎日糧中均有很高的硒含量（0.19 mg/kg vs 0.13 mg/kg），這也可能是對肌肉中GSH-Px的活性沒有產生影響的原因。當基礎日糧中硒的含量處于較高水平時，外源硒的添加效應很容易被掩蓋。在牛的試驗研究中，有機硒同樣表現出了較好的應用效果，它能提高全血及組織中硒含量和GSH-Px的活性 （張克春等，2010；Juniper等，2008）；還能緩解并改善奶牛因熱應激引起的氧化損傷（董衛星等，2009）。

3.4 其他 秦順義等（2006）試驗結果顯示，與對照組和亞硒酸鈉組相比，富硒益生菌組極顯著或顯著提高小鼠GSH-Px和SOD活性，并顯著降低了MDA水平。這與李改平和劉子川（2001）報道的有機硒提高小鼠抗氧化能力的效果優于無機硒結論一致。Muller和 Pallauf（2002）報道，缺硒兔只體外肝細胞GSH mRNA的豐度較低，而補硒可使體外肝細胞GSH活性和mRNA豐度都顯著升高，并提高機體的抗氧化能力。張華（2004）給兔注射3種不同硒源（亞硒酸鈉、硒化卡拉膠、硒代蛋氨酸）均提高了兔血清GSH-Px活力，其中亞硒酸鈉和硒化卡拉膠對血清GSH-Px活力影響最明顯。張艷艷和李福昌（2010）報道表明，日糧添加硒尤其是高劑量的硒，可不同程度地改善了兔各組織GSH-Px、SOD和CAT活力，同時也降低組織的MDA含量，提高了組織抗氧化能力。

4 小結

目前生產上補硒以無機硒為主，因為無機硒價格低廉，但其毒性大、生物利用率低；而有機硒毒性較小，且生物利用率高，因此，應用前景將非常廣闊。但由于動物種類和試驗環境的不同，以及不同地區基礎日糧中含硒量的差異，因此不同硒源在動物生產上的應用效果及合理用量仍存在很大分歧。所以，不同硒源的最佳使用量仍是今后的研究熱點。同時，還應更深層地揭示不同硒源在機體內的代謝機理和各種硒蛋白的表達及相關機能，為生產實踐提供理論指導。

[1]丁文杰，戴晉軍，楊志龍，等.富硒豬肉的研究進展[J].飼料與畜牧：新飼料，2008，7：55 ～ 57.

[2]董衛星，王冬梅，李征，等.納米硒和維生素E對熱應激奶牛抗氧化性能的影響[J].中國奶牛，2009，9：22 ～ 24.

[3]高建忠，黃克和.動物硒蛋白研究進展[J].畜牧與獸醫，2004，36（7）：39 ～42.

[4]高建忠，黃克和，秦順義.不同硒源對仔豬組織硒沉積和抗氧化能力的影響[J].南京農業大學學報，2006，29（1）：85 ～ 88.

[5]胡鵬，占秀安，郄彥昭，等.母種豬飼糧添加DL-硒代蛋氨酸對后代乳豬胰臟硒含量、抗氧化能力、消化酶活性以及GSH-Px mRNA表達的影響[J].動物營養學報，2010，22（5）：1361 ～ 1366.

[6]金虹.微量元素硒與人畜健康[J].青海大學學報：自然科學版，2004，22（2）：80 ～ 83.

[7]李改平，劉子川.有機硒和無機硒對小鼠抗氧作用比較研究[J].山西中醫學院學報，2001，2（3）：19 ～ 21.

[8]劉風民.有機硒和維生素E對地方雜交雞抗氧化和抗熱應激性能的影響：[碩士學位論文][D].泰安：山東農業大學，2004.

[9]秦順義，黃克和，高建忠.富硒益生菌對小鼠免疫功能及抗氧化能力的影響[J].營養學報，2006，28（5）：423 ～ 426.

[10]王福香，李文立，任慧英，等.納米硒對肉雞肝臟硒含量和抗氧化能力的影響[J].中國畜牧雜志，2009，45（3）：27 ～ 30.

[11]袁施彬.仔豬氧化應激及硒的抗應激效應和機理的研究：[博士學位論文][D].雅安：四川農業大學，2007.

[12]占秀安，李星，趙茹茜，等.日糧添加硒代蛋氨酸對母豬生產性能、血清及乳中硒含量和抗氧化指標的影響[J].動物營養學報，2009，21（6）：910～915.

[13]張華.不同硒源對兔免疫功能和抗氧化能力影響的研究：[碩士學位論文][D].南京：南京農業大學，2004.

[14]張克春，徐國忠，吳顯實，等.日糧添加富硒益生菌對奶牛乳房炎和乳汁體細胞數的影響[J].上海交通大學學報：農業科學版，2010，28（1）：59～63.

[15]張艷艷，李福昌.日糧不同硒水平對2～3月齡肉兔生長性能、抗氧化指標和肉質的影響[J].動物營養學報，2010，22（1）：82 ～ 87.

[16]朱風華，朱連勤，李玲，等.日糧中添加高水平納米硒對蛋雞血硒含量及抗氧化能力的影響[J].中國畜牧雜志，2010，46（13）：31 ～ 34.

[17]Fang Y Z，Yang S，Wu G Y.Free radicals，antioxidants，and nutrition[J].J Nutr，2002，18：872 ～ 879.

[18]Juniper D T，Phipps R H，Ramos-Morales E，et al.Effect of dietary supplementation with selenium-enriched yeast or sodium selenite on selenium tissue distribution and meat quality in beef cattle[J].J Anim Sci，2008，86：3100～3109.

[19]Juniper D T，Phipps R H，Ramos-Morales E，et al.Effects of dietary supplementation with selenium enriched yeast or sodium selenite on selenium tissue distribution and meat quality in lambs[J].J Anim Feed Sci and Tech，2009，149：228 ～ 239.

[20]Klein E A.Can prostate cancer be prevented?[J].J Nat Clin Pract Urol，2005，2：24 ～ 31.

[21]Korniluk K，Czauderna M，Kowalczyk J.The influence of dietary conjugated linoleic acid isomers and selenized yeast on the fatty acid profile of the spleen，pancreas and kidneys of rats[J].J Anim Feed Sci，2007，16：121 ～ 139.

[22]Kumar N，Garg A K，Dass R S，et al.Selenium supplementation influences growth performance，antioxidant status and immune response in lambs[J].J Anim Feed Sci and Tech，2009，153：77 ～ 87.

[23]Leeson S，Namkung H，Caston L，et al.Comparison of selenium levels and sources and dietary fat quality in diets for broiler breeders and layer hens[J].J Poult Sci，2008，87：2605 ～ 2612.

[24]Li J G，Zhou J C，Zhao H，et al.2011.Enhanced water-holding capacity of meat was associated with increased Sepw1 gene expression in pigs fed selenium-enriched yeast[J].J Meat Sci，2011，87：95 ～ 100.

[25]Lu J，Jiang C.Selenium and cancer chemoprevention： hypotheses integrating the actions of selenoproteins and selenium metabolites in epithelial and non-epithelial target cells[J].J Antioxid Redox Signal，2005，7：1715 ～ 1727.

[26]Mahan D C，Peters J C.Long-term effects of dietary organic and inorganic selenium sources and levels on reproducing sows and their progeny[J].J Anim Sci，2004，82：1343 ～ 1358.

[27]Mikulski D，Jankowski J，Zdun˙czyk Z，et al.The effect of selenium source on performance，carcass traits，oxidative status of the organism，and meat quality of turkeys[J].J Anim Feed Sci，2009，18：518 ～ 530.

[28]Muller A S，Pallauf J.Down-regulation of GPx1 mRNA and the loss of GPx1 activity causes cellular damage in the liver of selenium-deficient rabbits[J].J Anim Physiol Anim Nutr （Berl），2002，86：273 ～ 287.

[29]Pagmantidis V，Bermano G，Villette S，et al.Effects of Se-depletion on glutathione peroxidase and selenoprotein W gene expression in the colon[J].J FEBS Lett，2005，579：792 ～ 796.

[30]Spallholz J E，Palace V P，Reid T W.Methioninase and selenomethionine but not Se-methylselenocysteine generate methylselenol and superoxide in an in vitro chemiluminescent assay：implications for the nutritional carcinostatic activity of selenoamino acids[J].J Biochem Pharmacol，2004，67：547 ～ 554.

[31]Spallholz J E.On the nature of selenium toxicity and carcinostatic activity[J].J Free Radic Biol Med，1994，17：45 ～ 64.

[32]Tapiero H，Townsend D M，Tew K D.The antioxidant role of selenium and seleno-compounds[J].J Biomed Pharmacother，2003，57：134 ～ 144.

[33]Temple N J.Antioxidants and disease：More questions than answers[J].J Nutr Res，2000，20：449 ～ 459.

[34]Vignola G，Lambertini L，Mazzone G，et al.Effects of selenium source and level of supplementation on the performance and meat quality of lambs[J].J Meat Sci，2009，81：678 ～ 685.

[35]Wang Y B，Xu B H.Effect of different selenium source （sodium selenite and selenium yeast）on broiler chickens[J].J Anim Feed Sci and Tech，2008，144：306 ～ 314.

[36]Whanger P D.Selenoprotein expression and function--Selenoprotein W[J].J BBA-GEN SUBJECTS，2009，1790：1448 ～ 1452.

[37]Yoon I，Werner T M，Butler J M.Effect of source and concentration of selenium on growth performance and selenium retention in broiler chickens[J].J Poult Sci，2007，86：727 ～ 730.

[38]Zhan X A，Wang M，Zhao R Q，et al.Effects of different selenium source on selenium distribution，loin quality and antioxidant status in finishing pigs[J].J Anim Feed Sci and Tech，2007，132：202 ～ 211.