松墨天牛林間監測序列的聯合動態

陳繪畫 陳利星 徐志宏

(浙江省仙居縣林業局，仙居，317300) (浙江農林大學)

松墨天牛Monochamus alternatusHope是馬尾松林的主要蛀干類害蟲之一，同時也是我國松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus病最重要的傳播媒介。日本于20世紀80年代報道了從松樹伐倒木上收集的揮發性物質對松墨天牛成蟲具有強烈的引誘作用［1－4］，隨后我國也報道了類似的引誘方法，蛀干類害蟲引誘劑(原名M－99引誘劑)即是其中的一種［5－6］。松樹蛀干類害蟲的成蟲產卵歷期長、活動能力強，活動相對隱蔽、難于發現和監測，使用蛀干類害蟲引誘劑能夠持續監測松林內的松墨天牛、短角幽天牛、馬尾松角脛象等松樹主要蛀干害蟲成蟲的發生時間、發生量及其動態變化規律［7－10］。作者利用蛀干類害蟲引誘劑在多個試驗點的松林內監測松墨天牛種群動態，用聯合密度依賴(joint density dependence)方法分析各試驗點間松墨天牛種群的變化及其相互關系，為及時、全面、客觀地了解林間松墨天牛的動態和監測預報工作提供技術支撐。

1 試驗地基本概況

仙居縣位于浙江省東南部，地處 28°28＇14″～28°59＇48″N，120°17＇16″～120°55＇51″E，東西長 63.6 km，南北寬 57.6 km，土地總面積 2 003.5 km2，松林面積 6.32×104hm2，以純松林為主。各試驗點的概況及懸掛的誘捕器數量見表1。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

蛀干類害蟲引誘劑為浙江省林業有害生物防治檢疫局、中國林業科學研究院亞林所研制，寧波中化化學品有限公司生產，規格為300 mL/瓶，以及與之配套的小型折疊式誘捕器。

表1 誘捕點的概況及懸掛的誘捕器數量

2.2 試驗方法及效果檢查

試驗在2008—2010年的每年4—9月份進行，選擇官路鎮、南峰街道、橫溪鎮和白塔鎮的馬尾松人工林和天然林各2個誘捕點，將誘捕器架設在距地面1.5 m處，兩誘捕器間距在80 m以上，距林緣至少40 m。引誘劑瓶口(直徑3 cm)打0.5 cm直徑小洞3個。每3～4周更換一次引誘劑，每周收蟲1次，于室內對所誘集的昆蟲進行分類、計數。選擇上述4個試驗點2008—2010年的林間誘捕序列進行聯合密度依賴分析。

2.3 聯合密度依賴分析方法

設{N0、N1、N2、…、Nq}為某試驗點的松墨天牛林間種群監測序列，則描述單個監測序列動態的1階滯后方程為［11］:

式中:Nt為t時觀測到的松墨天牛密度;t是監測次數(t=0、1、2、…、q);a、b是待定系數;Et是均值為 0的隨機誤差。令Xt=N，Yt=log(Nt/Nt－1)，將(1)式化成線性模型:

對于n個試驗點的松墨天牛林間種群監測序列{Ni0、Ni1、Ni2、…、Niq，i=1、2、…、n}，則有:

式中:i=1、2、…、n。設Di(Xit)是一主對角線元素為Xit、其余元素均為0的矩陣，因而(3)式可以表示為:

用極大似然法估計(4)式中a、b的步驟為［11］:

①數據預處理。Xt=Nθt，Yt=log(Nt/Nt－1)。

⑤計算對數似然函數。

實際計算時用∑代替式中的∑。

⑥當對數似然函數的相對誤差(|logLj－logLj－1|/|logLj－1|)達到預期精度時，結束迭代;否則，回到③。

文中的計算及圖形繪制均在MATLAB上完成。

3 結果與分析

4個林間監測點2008—2010年每只誘捕器的松墨天牛平均誘捕數序列見圖1(對松墨天牛平均誘捕數序列的年際間連接做近似處理，即連接松墨天牛羽化期，將非羽化期空間軌線概化為一點［12］)。對4個林間試驗點的松墨天牛平均誘捕數進行自相關分析，將滯后1階的自相關系數列于表2，其自相關系數表明各林間試驗點某次松墨天牛平均誘捕數與該點前次的平均誘捕數呈極顯著相關。為使自變量序列的長度與因變量序列長度相等，將某試驗點全部自變量的平均值作為該試驗點自變量序列的第一個變量值。

圖1 4個試驗點2008—2010年林間松墨天牛平均誘捕數量

3.1 聯合密度依賴模型的建立

將2008—2010年4個松墨天牛監測點平均誘捕數序列模型的擬合參數列于表2。各模型的相關系數r表明4個試驗點的聯合密度依賴模型擬合精度較高。當然，僅就模型的擬合效果而言，官路、橫溪、南峰3點的聯合密度依賴模型不及該3點的滯后1階自相關模型，但1階自相關模型只反映松墨天牛林間監測序列的線性自相關程度，即某次誘集的數量與前1次的線性相關程度，卻無法反映松墨天牛林間監測序列的非線性動態變化過程。而事實表明，松墨天牛林間種群監測序列是混沌時間序列，宜采用非線性模型反映其變化規律［13］。本研究實際上也是采用非線性模型反映各誘捕點(共4個)松墨天牛林間種群動態變化規律，其公式為:Nt=Nt－1exp(a+bNt－1+Et)，即上述的(1)式，由于用聯合密度依賴方法求算非線性模型在文獻［11］中沒有提及，故對(1)式進行Xt=N、Yt=log(Nt/Nt－1)的轉換，化成(2)式的線性模型Yt=a+bxt－1+Et，然后用聯合密度依賴方法進行擬合。所以從本質上說，本研究建立的模型還是非線性模型，不過在模型的擬合過程中采用了將非線性方程化為線性方程，然后進行線性回歸。

表2 聯建模型的擬合參數及其檢驗值

3.2 聯合密度依賴模型的檢驗

3.2.1 回歸系數的檢驗

4個試驗點聯合密度依賴回歸方程通過了相關系數顯著性檢驗并不表明各回歸方程的自變量Xi都對相應的因變量Yi有顯著影響，可能其中某個方程的自變量Xi對相應的因變量Yi影響不顯著，為此作回歸系數顯著性的t檢驗［14］，檢驗結果見表2。可以看出，用極大似然法建立的4個試驗點聯合密度依賴回歸方程均呈極顯著差異，說明各回歸方程均拒絕回歸系數bi等于0的假設，4個模型均通過t檢驗。

3.2.2 模型的確定系數檢驗

模型對全部數據的擬合效果用確定系數R2來評定優劣，R2的計算公式為［15］:

R2的計算結果為:R2=0.324 6，因此整體模型的相關系數在0.01置信水平上顯著。

3.2.3 模型的殘差分析

殘差的正態性檢驗:對擬合的4個模型的殘差同時進行四元正態分布以及兩兩配對的二元正態分布檢驗表明，各回歸方程的殘差均符合四元正態分布或二元正態分布(檢驗方法及評判標準見文獻［16］)。

殘差的獨立性檢驗:殘差的獨立性檢驗通常采用Durbin－Watson方法，其計算公式為:

計算結果列于表2，各模型的DW值約等于2，故各模型的殘差不存在一階自相關，也不存在多階自相關(評判標準見文獻［14］、［16］)。對各模型的殘差進行自相關計算，其滯后1階自相關系數和2階自相關系數均顯示相關不顯著(見表2)，這與Durbin－Watson方法的檢驗結果相符。

3.2.4 聯建模型與分建模型的比較

選擇模型(1)的形式用最小二乘法分別對4個試驗點的監測序列進行建模，所得的模型參數見表3。可以看出，4個試驗點各分建模型的相關系數檢驗均達到極顯著水平。從殘差的絕對值和看，除橫溪鎮試驗點外，其余3個試驗點的殘差絕對值和均小于聯建模型;分建模型4個試驗點總的殘差絕對值和也小于聯建模型總的殘差絕對值和;將4個分建模型組成1個整體模型，用3.2.2的確定系數R2公式計算其整體確定系數，得R2=0.324 5。這說明用極大似然法對4個試驗點的監測序列進行聯合建模，所建立的模型在盡可能地反映4個試驗點林間松墨天牛監測序列各自的動態變化及相互間影響的同時，也取得了較高于分建模型的擬合精度。

表3 分建模型的擬合參數

4 結論與討論

通過3 a在4個試驗點懸掛誘捕器監測松墨天牛林間動態，根據各年度監測的林間松墨天牛序列結果顯示，松墨天牛羽化期為5月上旬—9月下旬，每年羽化高峰期1～2個。聯合密度依賴方法實質上是一種特殊的聯立方程模型，它在模型的擬合過程中以方程間誤差的大小來調整各方程的回歸系數，從而使模型的整體誤差趨于最小。由滯后一階的非線性自回歸模型化為線性模型，然后用極大似然法將自相關關系極為顯著的4個松墨天牛林間監測序列進行聯合建模，所建立的模型既反映了各試驗點自身林間松墨天牛種群的動態變化，又以模型間的誤差間接地反映出4個試驗點間松墨天牛種群的相互影響與相互聯系，取得較為令人滿意的擬合結果。

對于松墨天牛的遷飛，一方面，不同的研究者有不同的結果，如來燕學的研究表明松墨天牛善飛但不愿飛［17］;真宮靖治等人報道稱松墨天牛善飛，從海島到大陸隔海一次性飛行距離可達3.2 km，由此可知在陸地上松墨天牛連續地飛—停—飛的擴散距離應該相當遠［18］;然而松墨天牛卻不愿飛，其羽化后，白天飛行很少［19］，在純林內松墨天牛活動范圍均在100 m以內［19－20］;不過也有人報道，帶有松材線蟲的天牛從受害木飛出，其遷飛距離可達1.0～2.4 km［18］。另一方面，限于現有的條件，也難以詳細觀測4個試驗點松林的松墨天牛遷入或遷出情況。因此，本研究在建立聯合密度依賴模型時沒有考慮各試驗點林分松墨天牛的遷入、遷出對模型參數的影響。

［1］Ikeda T，Oda K，Yamane A，et al.Volatiles from Pine Logs as the attractant for the Japanese Pine Sawyer，Monochamus alternatus Hope(Coleoptera:Cerambycidae)［J］.Jap For Soc，1980，62(4):150－152.

［2］Ikeda T，Enda N，Yamane A，et al.Attractants for the Japanese Pine Sawyer，Monochamus alternatus Hope(Coleoptera:Cerambycidae)［J］.Appl Ent Zool，1980，15:358－361.

［3］Ikeda T，Yamane A，Enda N，et al.Attractiveness of chemicaltreated pine trees for Monochamus alternatus Hope(Coleoptera:Cerambycidae)［J］.J Jap For Soc，1981，63(6):201－207.

［4］池田俊彌.マツのマダラカシキリの誘引物質とその利用［J］.森林防疫，1986，6(11):95－99.

［5］王玉嬿，舒超然，孫永春.松褐天牛引誘劑試驗初報［J］.林業科學，1991，27(2):186－189.

［6］趙錦年，蔣 平，吳滄松，等.松墨天牛引誘劑及引誘作用研究［J］.林業科學研究，2000，13(3):262－267.

［7］趙錦年，林長春，姜禮元，等.M99－1引誘劑誘捕松墨天牛等松甲蟲的研究［J］.林業科學研究，2001，14(5):523－529.

［8］崔相富，陳繪畫，趙錦年，等.括蒼山北麓松林間鞘翅目主要昆蟲種群動態研究［J］.林業科學研究，2008，21(3):340－345.

［9］陳繪畫，崔相富，趙錦年.蛀干類害蟲引誘劑誘蟲譜及誘集的主要昆蟲種群動態［J］.東北林業大學學報，2010，38(1):88－90，114.

［10］陳繪畫，朱壽燕，徐志宏.氣象因子對松樹蛀干類害蟲引誘劑誘捕效果影響的通徑分析研究［J］.東北林業大學學報，2010，38(3):103－107.

［11］Dennis B，Kemp W P，Taper M L.Joint density dependence［J］.Ecology，1998，79(2):426－441.

［12］傅軍，丁晶，鄧育仁.嘉陵江流域形態及流量過程分維研究［J］.成都科技大學學報，1995(1):74－80.

［13］陳繪畫，王堅婭，楊勝利.松墨天牛成蟲林間種群數量混沌特性的識別［J］.中國森林病蟲，2010，29(6):17－20.

［14］向東進，李宏偉，劉小雅.實用多元統計分析［M］.武漢:中國地質大學出版社，2005:38－51.

［15］梁洪川.似乎不相關回歸模型及其在醫學中的應用［D］.太原:山西醫科大學，2006.

［16］蘇金明，阮李勇.MATLAB6.1實用指南:下冊［M］.北京:電子工業出版社，2002:363－364，408－413.

［17］來燕學.松墨天牛的飛行特性與防治松材線蟲指導思想［J］.浙江林學院學報，1998，15(3):320－323.

［18］張心團，趙和平，樊美珍，等.松墨天牛生物學特性的研究進展［J］.安徽農業大學學報，2004，31(2):156－157.

［19］黃照崗，鄭建國，謝寅升，等.M－99引誘劑有效引誘范圍及余杭區松褐天牛成蟲發生規律［J］.中國森林病蟲，2005，24(1):4－7.

［20］朋金和，蔣麗雅，周健生，等.松材線蟲病在純林內自然擴散規律研究［J］.森林病蟲通訊，1997(3):9－12.