西南樺苗期生長性狀的地理種源變異1)

陳 偉 陳宏偉

(國家林業局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育實驗室(云南省林業科學院)，昆明，650204)

楊 斌 史富強 陳紹安 徐玉梅 李 江 孟 夢 馮 弦

(云南省林業科學院)

西南樺(Betula alnoides)，又名樺桃木、裂皮樹、西樺，為樺木科(Betulaceae)樺木屬(Betula)在北半球分布最南的種類，在我國主要分布于云南南部、東南部和西南部，廣西，海南。西南樺木材紋理直、結構細、質量硬度適中、干縮變形小，廣泛應用于高級建筑裝飾和高檔家具制作，樹皮可提取栲膠［1］。西南樺生長迅速，是一個優良的速生闊葉樹種，可與多樹種營建混交林，其人工林具有維持生物多樣性、涵養水源、保持地力以及固定碳素等優良生態特性［2－5］，是營建生態公益林的理想樹種。近10 a來，西南樺在云南、廣西等省區得到迅速推廣，造林面積已達6.67萬 hm2［5］，且仍呈良好的發展勢頭，成為我國熱帶、南亞熱帶地區造林面積最大的鄉土闊葉樹種［6］。

迄今為止，對西南樺的研究主要集中在生物學生態學特性［7－10］，栽培技術［11］，種質資源的收集、保存與應用［12］，以及人工林生態效益等方面，還未見西南樺地理種源苗期變異規律研究的報道。本研究首次對西南樺地理種源進行多點試驗，從苗期性狀入手揭示西南樺苗木生長的種源差異和地理變異規律，為優良種源選擇和進一步的育種研究奠定基礎。

1 試驗地概況

試驗地設在滇西南德宏州瑞麗市州林科所、保山市龍陵縣大壩林場、普洱市鎮沅縣林產品公司古城鄉基地，3個試驗點具有不同的地理氣候特點，代表性較強，各試驗點的地理位置和氣候概況見表1。

2 材料與方法

供試材料來源于國家林業公益性項目“滇西南珍貴速生用材林樹種選育與綜合開發技術研究(200704041)”所選優樹，優樹采用5株優勢木對比法從滇西南的普洱、西雙版納、臨滄、德宏和保山5個州(市)9個縣的天然林中選出，共131株，根據2009年結實情況選擇80個家系(株)參與試驗，以縣(市)劃分種源，參試材料產地見圖1。參試材料種源地為云南省西南樺的主要天然分布區，也是野生資源破壞相對較小的地區，地理緯度在22°28＇～24°32＇N，經度 101°54＇～ 97°55＇E。產地的自然條件也有較大的差異，9個縣年平均溫度14.9～21.7℃，≥10℃積溫最低為4690.8℃，最高達7920℃，年降水量在1 259.2～2 812.8 mm，9 個縣年平均日照時數1 861.1 ～2 433.7 h，有霜期0～61.8 d，海拔1 061～1 849 m。

于2009年1—3月采集種子，各優樹種子進行單采、單收，并做好標記，自然陰干，用紙袋置于冰箱中4℃保存備用。由于西南樺種子極為細小，種源種子采用兩段式育苗，3月份播種于苗床，當苗高達2 cm時移入營養袋中(規格12 cm×16 cm)培育，日常管理同一般苗木，苗齡120 d時，各家系隨機抽取30株測量苗高和地徑。

表1 試驗點地理位置和氣候因子

圖1 西南樺地理種源采種點示意圖

利用Excel、SPSS13.0軟件對所觀測數據進行處理。對3個試驗點9個種源的幼苗高、地徑進行方差分析研究種源間變異水平，基于種源×地點相互作用研究不同種源的遺傳穩定性，以苗高、地徑與經、緯度及氣候因子的相關分析研究西南樺苗期性狀的地理變異模式。

3 結果與分析

3.1 主要生長性狀指標差異

苗高和地徑是判斷苗木生長優劣的重要指標，從3個試驗點幼苗總體生長情況來看(表2)，鎮沅試驗點生長最好，平均苗高為18.32 cm，變異幅度為 11.48 ～21.38 cm，較差種源僅為最優種源的54%;平均地徑為0.19 cm，變異幅度0.13～0.21 cm，較差種源僅為最優種源的62%。其次為瑞麗試驗點，平均苗高為12.56 cm，變異幅度為 9.05 ～18.15 cm，優劣種源苗高比達2.01;平均地徑為0.17cm，變異幅度0.13～0.22 cm，優劣種源地徑比達1.69。龍陵試驗點最差，平均苗高、地徑分別為10.78 cm和0.14 cm，僅為鎮沅試驗點的平均苗高、地徑的59%和73%，其優劣種源苗高、地徑比分別為1.19和1.15。

在鎮沅試驗點，苗期表現最好的種源是景洪種源，平均苗高達21.38 cm，平均地徑達0.21 cm，其次為江城、耿馬種源，表現最差種源是鎮沅本地種源。瑞麗試驗點，苗期表現最好的是鎮沅種源，平均苗高達18.15 cm，平均地徑達0.22 cm，其次為景洪、耿馬種源，表現最差的是潞西種源。龍陵試驗點不同地理種源苗高、地徑之間差異較小，比較數值大小，苗期表現最好的是耿馬種源，表現最差的是隴川種源。

表2 各試驗點苗木生長狀況

不同種源西南樺苗期變異幅度較大，其中瑞麗試驗點苗高變異系數達24.63%，地徑變異系數達16.82%，鎮沅試驗點其次，兩個試驗點較高的變異系數說明西南樺早期選擇具有一定的合理性，苗高和地徑是種源早期選擇的重要性狀。方差分析結果顯示，見表3。瑞麗、鎮沅試驗點西南樺不同地理種源苗高、地徑之間差異極顯著，表明種源間存在較大的差異，說明西南樺地理種群間的遺傳分化顯著，優良種源選擇的潛力很大，開展西南樺種源試驗對種源區劃和優良種源的選擇是非常必要和有意義的。

表3 西南樺種源苗期性狀方差分析

3.2 種源環境互作效應

植物的生長受遺傳因子和環境的控制，不同物種其受影響程度不同。西南樺苗期生長性狀多地點聯合方差分析顯示(表4)，西南樺種源苗高和地徑在種源、地點間達到顯著或極顯著水平，種源和地點間交互作用達到極顯著水平。種源×地點的交互作用達極顯著說明西南樺種源存在極顯著環境效應，不同種源在不同試驗點的表現在順序上不一致，表現為在某點表現較好、排名在前的種源，在另一試驗點可能排名靠后，在鎮沅試驗點苗高的優劣順序為景洪＞江城＞耿馬＞西盟＞隴川＞瑞麗＞潞西＞昌寧＞鎮沅，在瑞麗試驗點苗高的優劣順序為鎮沅＞景洪＞耿馬＞西盟＞瑞麗＞昌寧＞江城＞隴川＞潞西，而在龍陵試驗點其優劣順序又變為耿馬＞鎮沅＞瑞麗＞昌寧＞江城＞景洪＞西盟＞潞西＞隴川。

表4 西南樺種源苗期性狀多點方差分析

3.3 種源的地理變異

大量研究表明，樹木在許多性狀上都存在明顯的地理變異，研究變異之間的緊密程度，弄清影響這些變異的主導因子，對種源選擇和良種選育有重要意義。利用參試種源的苗高、地徑2個主要變異性狀與種源產地的經度、緯度、年均溫、≥18℃積溫、年降水量、年日照時數進行相關分析，結果顯示，苗高生長同種源地緯度、年均溫、≥18℃積溫相關性較強，其中苗高與種源地緯度表現出顯著的負相關，而與經度、年降水量相關性不強。種源苗高的變異模式為緯向漸變型，即南部種源苗高生長普遍高于來自分布區北部的種源，基于苗高同年均溫、積溫較強的相關性認為產地溫度是造成苗高生長緯向漸變模式的主要環境因子。種源環境方差分析顯示西南樺苗木地徑具有顯著的種源效應，但相關性分析顯示地徑生長無明顯的經緯度地理變異模式，而同種源地≥18℃積溫、年均溫顯著相關，見表5。

4 結論與討論

西南樺地理種源生長存在差異性，苗期苗高、地徑兩個主要性狀除龍陵試驗點外種源間差異均達到極顯著水平，其中苗高差異大于地徑，證實了西南樺種源間存在明顯的地理遺傳分化和優良種源的選擇潛力。龍陵試驗點海拔相對較高，熱量相對較低，相同時間內西南樺苗期生長較其它兩個試驗點低，導致各種源間苗期生長差異不顯著，隨著植株的生長其差異性將逐漸顯現。

苗期生長性狀多地點聯合方差分析表明，西南樺種源苗高和地徑在種源間、地點間差異極顯著，并且存在極顯著的種源×地點(環境)互作效應，說明西南樺種源間存在極顯著環境效應，反映了不同種源在不同試驗點生長具有明顯差異，啟示我們在一個區試點篩選出的優良種源不能簡單地推廣應用于造林區立地生境迥異的其它地點或地區，而應根據區域試驗結果在不同地區選出適用的種源。

表5 西南樺種源苗期性狀與產地地理、氣候因子的相關分析

物種在長期的進化過程中為適應復雜多變的環境而產生與之相適應的遺傳變異，同一樹種不同種源植株為了適應環境變化也會產生遺傳變異，并將穩定的遺傳變異性狀傳遞給后代，造成不同種源植株其生長性狀存在不同程度的差異。對于西南樺種源的地理變異研究表明，苗木生長具有顯著的種源效應，其中苗高與種源地緯度表現出顯著的負相關，與產地經度相關性較小，呈典型的緯向變異模式，來自較南分布區的種源生長迅速，而來自較北分布區的種源生長相對較緩，產地溫度是造成苗高生長緯向漸變模式的主要環境因子。而地徑生長無明顯的經緯度地理變異模式。這與木荷(Schima superba)［13］、杉 木 (Cunninghamia lanceolata)［14］、香 椿 (Toona sinensis)［15］等樹種的研究結果一致。

林木生長周期較長，研究林木生長早期的相關性，及早的發現林木生長的規律性并選擇出優異性狀有利于縮短林木研究的周期，對林木遺傳育種工作尤為突出，林木早期生長同后期生長的相關性也成為林木遺傳育種工作的重要內容。對同一區域重要的鄉土速生用材樹種思茅松的研究［16］發現，在進行半同胞子代測定選擇優良家系時，中齡期(14 a)子測林所選出的優良家系僅有60%與幼年期(6 a)相吻合，說明思茅松幼年期的各生長性狀表現還不夠穩定，幼年期的表現優劣并不能代表其以后的生長潛力。本文僅就西南樺種源苗期性狀作了研究，鑒于林木生長的長周期性及早期生長的不穩定性，其結論有待西南樺后期生長過程中的進一步觀測與驗證。建議在開展地理種源研究時，將早期生長觀測同后期生長研究相結合，對地理種源測定林開展持續的觀測，從幼年到成年逐年進行分析，直至各性狀表現穩定再最終確定地理種源規律性研究的最佳年齡，并確定不同地理種源的優良程度，為種源區劃及良種選育提供理論依據。

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