物種多樣性-生態系統功能關系的影響因素

岳 靜,郝 敏,張靈菲,江小雷

（蘭州大學草地農業科技學院,甘肅蘭州 730020）

物種多樣性-生態系統功能關系是全球生態學者所關注的重點內容。科學家利用植物、動物及微生物對物種多樣性與生態系統功能關系進行了大量研究,這些研究就物種多樣性對系統生產力[1]、分解性[2]、養分循環[3]、穩定性[4]和入侵性[5]的作用進行了探討,表明物種多樣性對生態系統功能有重要影響。但隨著生物多樣性的急劇喪失,生物群落的物種成分發生了重大改變,導致了生態系統功能的破壞,進而影響著生態系統對人類的服務功能[6],使得這一問題成為生態學界繼續關注的重大科學問題。研究表明,實驗類型[7]、時空尺度[5]、自然和人為的干擾[8]等因素均影響著二者之間的關系。本研究在探究物種多樣性與生態系統功能內在關系的基礎上,對物種多樣性-生態系統功能關系的影響因素作一綜述,希望為相關研究者提供有益參考。

1 實驗類型對物種多樣性-生態系統功能關系的影響

在野外觀察及人工調控實驗中,由于群落的密度、均勻度及土壤營養狀況的不同,導致了物種多樣性與生態系統功能關系的改變[7]。

1.1 野外觀測實驗在野外觀察條件下,物種多樣性-生態系統功能關系有多種類型,如正相關、負相關、單峰曲線等[9]。由于野外條件下,自然群落的均勻度和密度是多變的,且土壤營養條件也表現出高度的異質性,因此,二者間關系變化較大。密度的變化可以改變群落中各個物種的比例關系,即改變群落的均勻度和優勢度。而均勻度的變化可以通過不同物種對生態系統過程的相對貢獻進一步影響到整個生態系統的功能[10]。研究表明,土壤有效資源的變化對物種多樣性-生態系統功能關系和相關的作用機理都會產生重要的影響[11],隨著生態系統中可利用養分的增加,物種多樣性下降,而系統生產力增加,表明資源有效性會同時對物種多樣性和生態系統功能產生作用,進而影響多樣性-生態系統功能關系[12]。

1.2 人工調控實驗大量研究表明,在人工調控實驗中,物種多樣性-生態系統功能之間多呈正相關關系[13-16]。生物多樣性人工調控實驗是在相對一致的土壤上組建的[17],群落中不管包含多少物種,群落總密度和均勻度都保持不變。自然群落的密度和均勻度是多變的,而群落總密度可以改變物種多樣性-生態系統功能之間的關系[7]。此外,在實驗系統中,不同多樣性的組合隨機取自于固定的物種庫中,多樣性較高的小區包含對生產力有更大貢獻的特殊物種的可能性增大,即取樣效應的可能性較大[18]。

2 時空尺度對物種多樣性-生態系統功能關系的影響

在生物多樣性-生態系統功能關系研究中,尺度規模對生態過程的影響極為重要[19]。在實驗條件下,為了達到最佳的控制效果,研究一般都是在均質性環境條件下相對較小的空間尺度和較短的時間尺度內進行[16],其結果很難真實地體現更大時空尺度上的自然生態系統中物種多樣性與系統功能的關系。

2.1 時間尺度研究表明,物種多樣性對生產力的作用受時間動態的影響[20],隨著群落演替時間的延長,無論是受取樣效應還是資源互補效應的支配,多樣性對生產力的促進作用都表現出增強趨勢。在Symstad等[21]的物種去除實驗中,物種多樣性減少對系統功能的長期影響較短期影響大得多,但其影響可持續時間的長短依處理不同而異。因此,要了解生態系統中不同的物種變化所產生的綜合作用,需要進行長期的跟蹤研究,因為不同的生態系統過程（如土壤生化過程）對物種多樣性變化的即時反應很可能極其微妙,其顯著反應的表現需要歷經較長時期[8]。

2.2 空間尺度在小空間尺度的人工調控試驗中,試驗小區與周圍環境存在不同程度的隔離,人為地杜絕了大規模尺度下自然環境中所存在的物種交流、更替、干擾等過程對系統過程的可能影響,使物種多樣性、群落結構的變化僅受制于局部范圍內物種間的相互作用。在自然生態系統中,干擾作用和景觀結構對物種多樣性和群落結構有強烈影響[20]。在局域范圍內,資源競爭和捕食作用可決定群落或生態系統的動態,而在區域范圍內,斑塊間的關系、景觀結構和擴散過程對生態系統過程起著決定性作用[21]。在實驗條件下,為了達到最佳的控制效果,研究一般都是在相對較小的空間內進行。在多樣性調控實驗中,各個多樣性梯度是由相對較小的、特定物種組成的物種庫中隨機抽取的物種組合而成,而后將這些物種人工種植在與擴散和干擾等區域過程相隔絕的環境中,以探討物種多樣性與生態系統功能間的關系[22]。但是,在自然環境作用下所形成的群落,并非由物種隨機組合而成,處于不同演替階段的斑塊間繁殖體的流動決定著各個物種的存在性、多樣性和生產力[23]。因此,空間尺度對物種多樣性-生態系統功能之間的關系產生著重要影響。

3 干擾對物種多樣性-生態系統功能關系的影響

干擾改變了群落的結構、養分的有效性及環境條件[24]。無論從局域尺度還是從全球尺度上來看,由人類活動引起的物種入侵和物種滅絕而導致的生態系統中生物區系的改變已經影響到了生態系統的服務功能[25]。自然生態系統中常見的放牧和施肥對物種多樣性-生態系統功能關系有重要影響。

3.1 放牧放牧是草地生態系統生物多樣性變化的重要原因之一[26]。放牧作為草地生態系統中最重要的干擾方式之一,通過牲畜的踐踏、采食以及排泄直接或間接影響植被和土壤[27-28]。研究表明,隨著放牧強度的增加,物種多樣性和豐富度指數逐漸降低,草地生物量降低[29]。家畜的采食降低了優勢種的優勢度,為競爭力較弱物種的生存拓寬了空間,使物種在種類和數量配置上發生變化,導致生物多樣性發生變化；其次,家畜的活動改變了植物賴以生存的土壤環境,其結果使多年生禾草數量下降,而以種子越冬的一年生植物數量大大增加；此外,放牧可以通過改變土壤理化性質,增加生境的異質性,從而造成草地群落植物組分、結構和多樣性格局發生變化,進而對整個生態系統的結構和功能產生影響[30]。

3.2 施肥施肥通過調節土壤的資源有效性可直接改變植物的功能特征、競爭能力以及群落的結構,進而影響生態系統過程[31-32]。Foster[33]和 Goldberg[34]研究了施肥對物種多樣性的影響,結果表明施肥使植物群落物種組成貧乏,群落結構趨于簡單,物種多樣性減少。江小蕾等[30]研究了施肥、圍欄和放牧對高寒草甸天然草地植物多樣性的影響,結果顯示,施肥后由于土壤有效資源增加,疏叢型禾草垂穗披堿草（Elymusnutans）生長旺盛,抑制了其他植物的生長,從而使草地植物群落物種多樣性減少。還有研究表明,施肥對多樣性-生產力關系的影響主要是通過調節物種間的競爭關系而實現的,土壤有效資源的增加提高了生產力,但由于物種生長的更加高大,遮蔭作用減少了有效光照,因此,隨著生產力的增加,物種間對地上、地下資源的競爭能力增強[35]。

4 結語

綜上所述,隨著全球物種以前所未有的速度喪失,有關物種多樣性對生態系統功能影響的研究急劇增加。但同時,影響二者關系的因素也有很多,野外觀測試驗和人工調控試驗差異引起的物種多樣性-生態系統功能關系的不同主要是由自然群落和組建群落之間的差異所致。時空尺度差異對物種多樣性-生態系統功能關系也產生著重要影響。另外,隨著人類對資源的大肆掠奪、環境的污染以及不合理的開發建設,全球范圍的物種滅絕在不斷發生,外來物種的入侵和人為干擾加劇了生物多樣性的急劇喪失,使生物群落的物種成分發生了重大改變,導致了生態系統功能的破壞,進而影響著生態系統對人類的服務功能。目前有關物種多樣性-生態系統功能關系的研究大多數還是集中在生產者一個營養級上,因此有必要在其他營養級如消費者營養級和分解者營養級上對物種多樣性-生態系統功能關系進行詳細研究。此外,還應該對生態系統內部潛在的能量流動和信息傳遞及其相互間的作用對物種多樣性-生態系統功能的影響進行深入研究。因此,今后不僅要對植物群落進行更深入的研究,還要進一步對動物以及微生物群落進行廣泛研究。

[1]Flombaum P,Sala O E.Higher effect of plant species diversity on productivity in natural than artificial ecosystems[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,2008,105（16）:6087-6090.

[2]Deacon I J,Janie P E,Frankland J C,et al.Diversity and function of decomposer fungi from a grassland soil[J].Soil Biology and Biochemistry,2006,38（1）:7-20.

[3]Mulder C P H,Jumpponen A,H? gberg P,et al.How plant diversity and legumes affect nitrogen dynamics in experimental grassland communities[J].Oecologia,2002,133（3）:412-421.

[4]Lanta V,Lep?J.Effect of plant species richness oil invisibility of experimental plant communities[J].Plant Ecology,2008,198（2）:253-263.

[5]張全國,張大勇.生物多樣性與生態系統功能:最新的進展與動向[J].生物多樣性,2003,11（5）:351-363.

[6]Millennium Ecosystem Assessment.Ecosystems and Human Well-being:Synthesis[M].Washington DC:Island Press,2005.

[7]He J S,Fang J Y,Ma K P,et al.Biodiversity and ecosystem productivity:why is there a discrepancy in the relationship between experimental and natural ecosystems[J].Acta Phytoecologica Sinica,2003,27（6）:835-843.

[8]江小雷,岳靜,張衛國,等.生物多樣性,生態系統功能與時空尺度[J].草業學報,2010,19（1）:131-137.

[9]Mittelbach G G,Steiner C F,Scheiner S M,et al.What is the observed relationship between species richness and productivity[J].Ecology,2001,82（9）:2381-2396.

[10]Purvis A,Hector A.Getting the measure of biodiversity[J].Nature,2000,405（6783）:212-219.

[11]李祿軍,曾德慧.物種多樣性與生態系統功能的關系研究進展[J].生態學雜志,2008,27（11）:2010-2017.

[12]Barlocher F,Corkum M.Nutrient enrichment overwhelms diversity effects in leaf decomposition by stream fungi[J].Oikos,2003,101（2）:247-252.

[13]Naeem S,Thompson L J,Lawler S P,et al.Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems[J].Nature,1994,368（6473）:734-737.

[14]Naeem S,Li S.Biodiversity enhances ecosystem reliability[J].Nature,1997,390（4）:507-509.

[15]Tilman D.Biodiversity:population versus ecosystem stability[J].Ecology,1996,77（2）:350-363.

[16]Hector A,Schmid B,Beierkuhnlein C,et al.Plant diversity and productivity experiments in European grasslands[J].Science,1999,286（5542）:1123-1127.

[17]Tilman D,Reich P B,Knops J,et al.Diversity and productivity in a long-term grassland experiment[J].Science,2001,294（5543）:843-845.

[18]Aarssen L W.High productivity in grassland ecosystems:effected by species diversity or productive species[J].Oikos,1997,80（1）:183-184.

[19]Bengtsson J,Engelhardt K,Giller P,et al.Slippin'and slidin'between the scales:The scaling components of biodiversity ecosystem functioning relation[A].In:Loreau M,Naeem S,Inchausti P.Biodiversity and E-cosystem Functioning:Synthesisand Perspectives[M].Oxford:Oxford University Press,2002.

[20]Cardinale B J,Wright J P,Cadotte M W,et al.Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity[J].Proceedings of the National Academy of Sciences USA,2007,104（46）:18123-18128.

[21]Symstad A J,Tilman D,Willson J,et al.Species loss and ecosystem functioning:effects of species identity and community composition[J].Oikos,1998,81（2）:389-397.

[22]Loreau M,Hector A.Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments[J].Nature,2001,412（6843）:72-76.

[23]Palmer M W,Maurer T.Does diversity beget diversity:A case study of crops and weeds[J].Journal of Vegetation Science,1997,8（2）:235-240.

[24]毛志宏,朱教君.干擾對植物群落物種組成及多樣性的影響[J].生態學報,2006,26（8）:2695-2701.

[25]Hooper D U,Chapin F S,Ewel J J,et al.Effects of biodiversity on ecosystem functioning:A consensus of current knowledge[J].Ecological Monographs,2005,75（1）:3-35.

[26]王仁忠.干擾對草地生態系統生物多樣性的影響[J].東北師大學報,1996,3:112-116.

[27]張成霞,南志標.放牧對草地土壤微生物影響的研究述評[J].草業科學,2010,27（1）:65-70.

[28]鄭偉,朱進忠,潘存德.喀納斯草地群落和土壤理化特征對放牧干擾的響應[J].草業科學,2008,25（8）:103-109.

[29]杜巖功,崔驍勇,葛勁松,等.三江源地區高寒草地群落特征研究[J].草業科學,2010,27（3）:9-14.

[30]江小蕾,張衛國,楊振宇,等.不同干擾類型對高寒草甸群落結構和植物多樣性的影響[J].西北植物學報,2003,23（9）:1479-1485.

[31]Funk J L,Vitousek P M.Resource-use efficiency and plant invasion in low-resource systems[J].Nature,2007,446（7139）:1079-1081.

[32]Fabien Quétier,Aur élie Thébault,Sandra Lavorel.Plant traits in a state and transition framework as markers of ecosystem response to land-use change[J].Ecological Monographs,2007,77（1）:33-52.

[33]Foster B L,Grass L.Species rich nesin a successional grassland:effects of nitrogen enrichment and plant litter[J].Ecology,1998,79（8）:2593-2602.

[34]Goldberg D E,Miler T E.Effects of different resource addition on species diversity in an annual plant community[J].Ecology,1990,71（1）:213-225.

[35]Rajaniemi T K.Why does fertilization reduce plant species diversity?Testing three competition-based hypotheses[J].Journal ofEcology,2002,90（2）:316-324.