基于植物能量功能群的草原植物光合作用研究

李維立,鮑雅靜,孫麗,2,睢曉光,覃名茗

（1.大連民族學院環境與資源學院,遼寧 大連 116600；2.內蒙古大學生態與環境科學系,內蒙古 呼和浩特 010021）

植物功能群（plant functional groups,PFGs）是具有確定的植物功能特征的一系列植物的組合,是生態學家為研究植被對氣候變化和干擾的響應而引入的生態學概念[1]。植物能量功能群（energy plant functional groups,Energy PFGs）是在對植物熱值進行分析測定的基礎上,依據植物的能量屬性——單位質量干物質在完全燃燒后所釋放出來的熱量值,采用人為分段的方法進行的植物功能類群的劃分（高能值植物功能群、中能值植物功能群和低能值植物功能群）[2]。光合作用是指綠色植物通過葉綠體,利用光能,把二氧化碳和水轉化成儲存著能量的有機物,并且釋放出氧的過程。植物通過光合作用為自身提供可供消耗的能量物質,也為食物鏈源源不斷輸入可供下一級利用的物質與能量[3]。隨著一天中二氧化碳濃度和光照強度的變化,植物光合作用也發生著變化。熱值反映了綠色植物在光合作用中固定太陽能的能力,直接反應植物對太陽能的轉化效率,依據植物熱值高低劃分的功能類群,是否會表現出光合作用特性的差異,其作用機制又是怎樣的?為了探究二者的關系,本研究擬對內蒙古草原不同能量功能群的植物光合日進程進行分析,在此基礎上探討不同能量功能群植物的能量固定與利用策略。

1 材料與方法

1.1 研究區概況本研究所選樣地位于內蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場境內的典型羊草草原,毗鄰中國科學院內蒙古草原生態系統定位研究站。研究區屬于內蒙古錫林郭勒盟東部、大興安嶺南端西側的錫林河流域（43°26′～ 48°08′N,116°04′～ 117°05′E）,屬溫帶典型草原,該類型草地分布面積約20萬km2,具有極為廣泛的地理代表性。主要區系成分為達烏里-蒙古種,旱生草本植物為主。

研究區處于北半球中緯度接近內陸地區,氣候屬于溫帶半干旱草原氣候[4]。冬季寒冷干燥,夏季受季風影響,較為溫和濕潤。3-5月常有大風,月平均風速達4.9 m/s,年均溫為0.6℃,1月平均氣溫為 -21.3℃,7月為18.6℃。無霜期91 d。草原植物生長期約150 d。年降水約為350 mm,5-9月降水量占年降水量的86%。降水量的季節和年度變化非常大,少雨年份283.2 mm（1982年）,多雨年份507 mm（1998年）。年蒸發量1 600～1 800 mm,相當于降水量的4～5倍。

實驗樣地地帶性土壤為栗鈣土,包括典型栗鈣土和暗栗鈣土兩大亞類。栗鈣土的腐殖質層呈較均勻的栗色,厚 25～35 cm,腐殖質含量 1.5%～3.0%；地面50 cm以下有明顯的鈣積層,緊密而堅實,本區栗鈣土多砂壤質地,砂性較重,經開墾或過度放牧后,易遭受風蝕,往往就地起沙,形成沙地。

本研究工作主要是在定位站附近的圍封樣地（43°38′N,116°43′E）進行 ,該樣地原為打草場 ,于2008年圍封,可看作是受干擾較輕的羊草草原群落。羊草群落草層生殖枝高度可達50～60 cm,葉層高度30 cm左右,有明顯的草層分化。草叢蓋度一般為30%～40%,多雨年份可達60%～70%,地面有不連續的薄層凋落物覆蓋,主要為高能值植物羊草（Leymuschinensis）、大針茅（Stipa grandis）建群的群落,中能值植物冰草（Agropyron cristatum）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、黃囊苔草（Carex korshinskyi）以及低能值植物豬毛菜（Salsola collina）等作為亞優勢種、伴生種存在,植物種類16種,地上生物量（178.5±50.1）g/m2,地下生物量1 024.194 g/m2。

1.2 取樣與測定方法在所選實驗樣地內,于7月底至8月中旬,用LI-6400光合儀測量相同條件下的8種草原植物光合作用特征,取其凈光合速率（以CO2計）、氣孔導度（以CO2計）及蒸騰速率（以CO2計）值。測量從 6:00開始,每2 h測1次,選取了高能值植物2種:羊草、羽茅（Achnatherum sibiricum）；中能值植物3種:糙隱子草、冰草、艸洽草（Koeleria cristata）；低能值植物3種:刺穗藜（Chenopodium aristatum）、灰綠藜（C.glaucum）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis）。植物能量功能群分類依據鮑雅靜等[2]提出的分類方法。實驗過程中,每種植物分別選取3株,糙隱子草選擇一個分枝上的第3或第4片葉面積較大的葉片,羊草、星毛委陵菜、羽茅、冰草 、草、刺穗藜、灰綠藜選擇每株植物上第2或第3片葉面積較大的、葉質較好的葉片。測量過程中,用記號筆標記了每片葉片測量的部位,使日進程整個連續的數據測量過程在同一片葉片的同一部位進行,這樣可使一株植物的同一葉片被測量8次,每種植物各有3株植物被測量,數據處理時取平均值。測量需在30 min內完成,這樣6:00、8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、20:00 各測 1 次,共 8次,以反映植物一整天的光合日進程。

2 結果與分析

2.1 各功能群凈光合速率大小比較高能值植物功能群凈光合速率曲線大都位于較低位置,說明高能值植物的凈光合速率較?。▓D1）。中能值植物功能群凈光合速率曲線大都位于低能值之下,高能值之上,說明中能值植物的凈光合速率居中。而低能值植物功能群凈光合速率曲線位于圖1中最高位置,說明低能值植物反而具有較高的凈光合速率。即不同能量功能群植物的凈光合速率表現為高能值植物＜中能值植物＜低能值植物的趨勢。

圖1 被測植物凈光合速率日變化

2.2 各功能群代表植物凈光合速率大小比較分別選取不同能量功能群的代表性植物,代表高、中、低能值植物功能群的植物分別是羊草、糙隱子草和星毛萎陵菜,選取原因是這3種植物在草原分布較廣,數量較多。在一天中的大部分時間,3種植物的凈光合速率表現為:星毛萎陵菜＞糙隱子草＞羊草（圖2）,這正符合圖1功能群分類時的大小情況,因而說明這3種植物是可以代表3種植物能量功能群的。3種植物的凈光合速率日進程曲線都是呈“雙峰”的,即都存在2個凈光合速率峰值,分別在12:00和16:00,存在1個凈光合速率的低點,都是14:00,原因是這個時候內蒙古草原區太陽照射過于強烈,植物自身保護機制啟動,降低了凈光合速率的值。

圖2 不同能量功能群代表植物凈光合速率日變化

2.3 各功能群代表植物氣孔導度大小比較氣孔導度曲線（圖3）,依然是星毛萎陵菜居上,糙隱子草居中,羊草居下,即氣孔導度的大小,依然是低能值植物最高,中能值植物次之,高能值植物最低。氣孔導度表示氣孔張開的程度,植物在光下進行光合作用,經由氣孔吸收CO2,且它直接與蒸騰作用成正比,與氣孔阻力呈反比。說明低能值植物凈光合速率大都以大的氣孔導度為前提的,即吸收較多的CO2原料,自身光合作用很強。

圖3 不同能量功能群代表植物氣孔導度日變化

2.4 各功能群代表植物蒸騰作用大小比較蒸騰速率曲線（圖4）,星毛萎陵菜居上,糙隱子草居中,羊草居下,即低能值植物蒸騰速率最高,其次是中、高能值植物。這與氣孔導度與蒸騰速率成正比相符[5],由此可知,低能值植物生存需水量較大。

圖4 不同能量功能群代表植物蒸騰速率日變化

綜合分析不同功能群代表植物的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率發現:在14:00時植物“午休”,所以凈光合速率很小,但是氣孔導度和蒸騰速率仍然較高。例如羊草和星毛萎陵菜的蒸騰速率在“午休”時仍很高,其氣孔導度雖有下降,但仍然保持了一個相對高的值,再看糙隱子草,其“午休”時期的蒸騰速率和氣孔導度也達到極大。陶漢之[6]對茶樹（Melaleaac alterni folia）光合作用的研究發現,凈光合速率和氣孔導度的變化沒有平行關系,不呈明顯正相關?？梢哉J為,在“午休”這段時間,植物的光合速率下降了,但氣孔導度并沒有明顯下降,因為植物必須通過蒸騰作用散失水分降溫來避免葉片受高溫危害[7]。

3 結論與討論

目前,對于草原植物光合作用特征已有一些研究[8-9],如杜菁昀等[8]對內蒙古草原植物光合作用進行研究時,依據所測植物光合速率的高低,可將其分為4個水平,星毛萎陵菜和糙隱子草屬于第2個水平,即光合速率為 250～150[μ mol/（kg· s）,CO2],而羊草屬于第4個水平,即光合速率＜50[μ mol/（kg·s）,CO2],與本試驗測得的結果相符,即代表低、中能值植物功能群的星毛委陵菜和糙隱子草的凈光合速率要高于代表高能值植物功能群的羊草。而根據所測植物蒸騰速率的強弱,亦將其分為4個水平,星毛萎陵菜屬于第2個水平,即蒸騰速率為（50 ×103）～（100 ×103）[μ mol/（kg·s）,H2O],而糙隱子草和羊草屬于第3個水平,即蒸騰速率為（25×103）～（50 ×103）[μ mol/（kg·s）,H2O],這一變化規律基本符合本研究得到的不同能量功能群蒸騰速率變化的規律。

光合作用是植物十分復雜的生理過程,葉片光合效率既受自身因素的影響,又與外界因子密切相關。在自然界,植物光合作用在中午降低是一個普遍的現象,即光合午休,它是植物在長期進化過程中適應干旱環境而產生的一種生理現象,對于植物的節水與生存是有利的[10]。通常情況下,葉片光合速率日進程和太陽輻射強度的變化趨勢相似,是一條單峰曲線,然而在高溫低濕陽光充足的夏季晴天,許多植物的光合日變化表現為一條雙峰曲線,上下午各有1個高峰,中午有1個低谷[11]。這在本研究所選植物光合日變化上得到了驗證,并且關于羊草光合特性的研究顯示:羊草葉片凈光合速率的日變化在土壤質量含水量為（40±1）%、（20±1）%及（10±1）%的條件下呈雙峰曲線,峰值分別出現在8:00和16:00,有明顯的光合午休現象[12]。而本研究中羊草葉片的凈光合速率除了8:00和16:00的峰值外,12:00也出現了峰值,出現了“三峰”,明顯的光合午休現象則出現在14:00。說明試驗過程中水分充足,同時也說明羊草本身能成為高能值植物,也因為其積極進行光合作用,同時消耗較少。也提示在實際提高植物能值或生產力的時候,除了選擇本身具有較高生產力的植物外,也應該設法讓植物的光合日進程變成三峰或更多峰,即如何避免植物的午休[13],提高單種植物的生產力,從而上升到功能群,提高整個草原生產力,使畜牧業發展。正是因為改善光合作用對于提高作物的產量潛力具有的重要意義,使之成為農學研究較為重視的課題之一[14]。

尺度上推是生態學研究中常用的方法,多植物種構成的群落的綜合特性——類群的合并問題,即屬于生態學里尺度上推問題之一。如何劃分植物功能類群或功能型,才能在模型中準確地預測系統整體的行為,是生態系統模擬中基礎但又十分重要的問題。這個問題的有效解決,可以為大尺度的景觀動態模擬提供更加堅實的理論基礎[15]。關于植物功能群的研究,朱玉杰等[16]有基于機理的氣孔導度模型和光合模型參數擬合結果作為分類指標劃分植物類群,評價了不同植物類群的植物生理生態特點,得出強抗旱中光合植物功能類群、中抗旱高光合植物功能類群、低抗旱低光合植物功能類群所具有的不同特點的結論。

更多的研究則是以不同的光合作用途徑劃分光合功能群,如C3和C4植物,在韓梅等[17]的研究中,大都發現在環境比較惡劣的時候,比如土壤鹽堿化,大氣中CO2濃度過低,C4植物的光合作用能力比C3植物強,在這種情況下從光合功能群的角度研究也許更適合。本研究選擇的都是草原中數量多而分布極廣的植物,所測量的植物中僅糙隱子草為C4植物,其余皆為C3植物[18],且本研究條件下CO2充足,所以進行C3和C4植物的區分意義不大。

如果說光合功能群反應的是植物的光合作用機理的差異,那么能量功能群反應的就是光合固能的結果,即植物具有的能量的狀態的不同。本研究就是從植物能量出發探討了3種不同能量功能群的光合作用的不同特點,并基于此探討能量功能群一些生理和生態特征,研究結果顯示不同能量功能群的植物顯示出不同的光合作用特點。比較不同能量功能群的凈光合速率,由低能值植物向高能值植物降低,從氣孔導度和蒸騰速率看,低能值植物都較大,說明其光合生產力很強,生命活動旺盛,耗能也較大。再而從植物繁殖策略上分析,低能值植物多為一、二年生植物,選擇了多繁殖后代以延續種群的方法[19],繁殖消耗較大,故而盡管其光合能力強,但自身能量水平仍較低。而高能值植物剛好相反,盡管其凈光合速率相對較低,但由于其生長耗能和繁殖耗能都較少,反而自身能量積累較高。

能量功能群作為一種新的功能分類方法,在體現植物的功能特性上具有一定的特色和優勢,從能量出發,也便于與草原植物生產力相連接,而草原植物生產力又是整個草原食物鏈的基礎,直接關系到草原畜牧業的發展和可持續利用[20]。

[1]孫慧珍,國慶喜,周曉峰.植物功能型分類標準及方法[J].東北林業大學學報,2004,32（2）:81-83.

[2]鮑雅靜,李政海.基于能量屬性的植物功能群劃分方法探索——以內蒙古錫林河流域草原植物群落為例[J].生態學報,2008,28（9）:4540-4541.

[3]顧德興.普通生物學[M].北京:高等教育出版社,2000.

[4]陳佐忠.中國典型草原生態系統[M].北京:科學出版社,2000.

[5]許大全,沈允鋼.光合作用的限制因素[A].余叔文,湯章城.植物生理學和分子生物學（第2版）[M].北京:科學出版社,1999:262-276.

[6]陶漢之.茶樹光合日變化的研究[J].作物學報,1991（6）:444-452.

[7]曾艷瓊,盧欣石,楊世民.花椒樹下苜蓿、百脈根和白三葉的光合生理生態特性研究[J].草業科學,2008,25（4）:120-121.

[8]杜菁昀,杜占池,崔驍勇.內蒙古典型草原地區常見植物光合、蒸騰速率和水分利用效率的比較研究[J].草業科學,2003,20（6）:12-13.

[9]閆瑞瑞,衛智軍,運向軍,等.放牧制度對短花針茅荒漠草原主要植物種光合特性日變化影響的研究[J].草業學報,2009,18（5）:160-167.

[10]韓瑞宏,田華,張亞光,等.北京地區公農1號紫花苜蓿葉片光合作用日變化特征[J].草業科學,2008,25（6）:37-38.

[11]杜占池,楊宗貴.羊草和大針茅光合作用午間降低與生態因子關系的研究[J].自然資源學報,1990,5（2）:185-187.

[12]李林芝,張德罡,辛曉平,等.呼倫貝爾草甸草原不同土壤水分梯度下羊草的光合特性[J].生態學報,2009,29（10）:5271-5273.

[13]唐微,朱名安,劉俊.C3、C4及CAM 植物的光合速率日變化及葉綠素含量的比較[J].湖北農業科學,2002（4）:39-40.

[14]林茂茲,曹智,王阮萍,等.太子參光合速率變化特征初探[J].草業科學,2009,26（7）:36-37.

[15]臧潤國,張志東.熱帶森林植物功能群及其動態研究進展[J].生態學報,2010,30（12）:3289-3291.

[16]朱玉潔,高瓊,劉峻杉,等.基于氣孔導度和光合模型的植物功能類群合并問題[J].植物生態學報,2007,31（5）:880-882.

[17]韓梅,楊利民,張永剛,等.中國東北樣帶羊草群落C3和C4植物功能群生物量及其對環境變化的響應[J].生態學報,2006,26（6）:1830-1831.

[18]Wang R Z.Photosynthetic pathway types in rangeland plant species from Inner Mongolia,North China[J].Photosynthetica,2004,42（3）:339-344.

[19]尚玉昌.普通生態學[M].北京:北京大學出版社,2002.

[20]洪銳民.天然草地凈初級生產力研究進展[J].草業科學,1993,10（5）:31-33.