Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)若干特征的分析及“稀釋效應(yīng)”

許晴,張放,許中旗,賈彥龍,尤建民

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,河北 保定 071000；2.河北省木蘭圍場國有林場管理局,河北 圍場 068400）

物種多樣性能夠表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性,體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異,具有重要的生態(tài)學(xué)意義[1-2]。所以,眾多生態(tài)學(xué)家都對多樣性的研究給予了極大的關(guān)注,在全球范圍內(nèi)針對不同的生物群落類型進(jìn)行了廣泛的物種多樣性的評估工作[3],并相繼提出了很多定量描述多樣性的模型[4-7],這些模型的提出極大地推動了物種多樣性的研究工作。目前來看,描述群落物種多樣性的兩種α多樣性指數(shù)——Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)能夠?qū)θ郝湮锓N組成的豐富度及均勻度進(jìn)行綜合評價,而且數(shù)據(jù)易于獲取,使用靈活、方便,因此,是目前應(yīng)用最為廣泛的兩個數(shù)量指標(biāo)。盡管對于兩種多樣性指數(shù)應(yīng)用很廣,但是對于兩種多樣性指數(shù)的特征及其局限性的認(rèn)識并不深入,因此,在兩種多樣性指數(shù)的使用及解釋方面存在一定的局限性。對于Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的特點(diǎn),一些生態(tài)學(xué)家曾進(jìn)行過論述,如馬克平等[8]指出,Shannon-Wiener指數(shù)與豐富度的關(guān)系最密切,而Simpson指數(shù)則與豐富度關(guān)系較遠(yuǎn)；Simpson指數(shù)對于富集種更加敏感,而 Shannon-Wiener指數(shù)對于稀疏種更為敏感[9]。對于這些特征的論述多是從具體的研究實(shí)例出發(fā),缺乏具體的論證,而且有的是一種定性的判斷,缺乏具體的定量描述,如劃分稀疏種和富集種的具體標(biāo)準(zhǔn)是什么。針對這些問題,本研究以一種假設(shè)的群落條件及情景變化為基礎(chǔ)對兩種多樣性指數(shù)的特征進(jìn)行分析,包括兩種多樣性指數(shù)與豐富度和均勻度的關(guān)系、富集種的劃分標(biāo)準(zhǔn)等。希望通過這些問題的研究,促進(jìn)人們對于這兩種多樣性指數(shù)的認(rèn)識、使用和解釋。

1 研究方法

1.1 多樣性指數(shù)對均勻度的敏感性分析在物種豐富度不變的情況下,均勻度變化必然會使Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)發(fā)生相應(yīng)的變化。由于兩者對均勻度的敏感性不同,在均勻度變化相同時,兩種多樣性指數(shù)的變化率必然有所差異。根據(jù)此原理,首先設(shè)計(jì)多個不同的群落,每個群落都含有兩個物種,分別為物種1和物種2,保證每個群落的兩種豐富度指數(shù)S指數(shù)和Margalef指數(shù)不變,使群落由最不均勻變化至均勻,從而達(dá)到豐富度不變、均勻度逐漸變化的目的。具體做法如下:設(shè)置50個群落,每個群落含有兩個物種,假設(shè)從群落1到群落50,物種1及物種2的相對多度分別按0.99,0.98,…,0.50及0.01,0.02,…,0.50的變化規(guī)律發(fā)生變化（表1）。分別計(jì)算每個群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)以及 Pielou（si）均勻度[7]指數(shù)值,然后,進(jìn)一步計(jì)算相鄰群落的均勻度指數(shù)的變化率及Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)值的變化率,從變化率的高低可反映出兩種多樣性指數(shù)對均勻度的敏感性。計(jì)算公式如下:

Shannon-Wiener指數(shù):

Simpson指數(shù):

Pielou（si）均勻度指數(shù):

Shannon-Wiener指數(shù)的變化率:

Simpson指數(shù)的變化率:

Pielou（si）均勻度指數(shù)的變化:

式中,n為群落編號；Hn、Dn、Jn分別為n群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和 Pielou（si）均勻度指數(shù)；Jsi為基于Simpson指數(shù)計(jì)算的均勻度指數(shù)；Jsw為基于 Shannon-Wiener指數(shù)計(jì)算的Pielou均勻度指數(shù)。

表1 豐富度相同而均勻度不同的50個群落

1.2 多樣性指數(shù)對物種豐富度的敏感性分析設(shè)計(jì)兩個群落組A和B,每組各有15個群落（如表 2）。假設(shè),A 組中的各群落A1、A2、A3、A4、A5…A15的物種數(shù)分別為 1、2、3、4、5…15；B 組中各群落B1、B2、B3、B4、B5 …B15的物種數(shù)分別為 30、29、28、27、26…16。同時假設(shè),兩組中的各群落所包含物種的個體數(shù)都為50（也可以是其他數(shù)值）,以保證各群落的均勻度都相等（均勻度都為1）。分別計(jì)算兩組中各群落的 Simpson指數(shù)和 Shannon-Wiener指數(shù)。然后,分別計(jì)算A組中各群落與B組中相應(yīng)群落的豐富度及兩種多樣性指數(shù)的差值和變化率,以此考察在均勻度不變的情況下,多樣性指數(shù)隨豐富度指數(shù)的變化率,從變化率的高低可反映出兩種多樣性指數(shù)對豐富度的敏感性。

Shannon-Wiener指數(shù)的變化率:

Simpson指數(shù)的變化率:

豐富度的變化:

表2 均勻度相同而豐富度不同的兩組群落

1.3 富集種的確定根據(jù)Magurran[9]的觀點(diǎn),Simpson指數(shù)對于富集種更加敏感,而 Shannon-Wiener指數(shù)對于稀疏種更為敏感,即當(dāng)不斷加入一個富集種時,Simpson的變化率應(yīng)該大于Shannon-Wiener指數(shù),而加入一個富集種時,Shannon-Wiener指數(shù)的變化率應(yīng)該大于Simpson指數(shù)。基于這樣一種認(rèn)識,假設(shè)一群落含有a、b兩個物種,各含有50個個體,然后引入第3個物種c,讓物種c按0,1,2,…,1 000的數(shù)量逐步引入,在此過程中,物種c逐漸從稀疏種向富集種變化。在該過程中,計(jì)算每次加入物種c后,群落的Simpson指數(shù)和 Shannon-Wiener指數(shù)的變化及相對原始群落的變化率。基于Magurran[9]的觀點(diǎn),即:Simpson指數(shù)對于富集種更加敏感,而Shannon-Wiener指數(shù)對于稀疏種更為敏感,在物種c逐漸由稀疏種轉(zhuǎn)變?yōu)楦患N的過程中,在某一時刻之前,Simpson指數(shù)的變化率應(yīng)該低于 Shannon-Wiener指數(shù)的變化率,而后,Simpson指數(shù)的變化率應(yīng)該高于Shannon-Wiener指數(shù)的變化率,該時刻物種c的相對多度可以看作是富集種和稀疏種的劃分標(biāo)準(zhǔn)。該時刻在坐標(biāo)系中表現(xiàn)為兩條多樣性指數(shù)變化曲線的交點(diǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 多樣性指數(shù)對均勻度的敏感性分析在Pielou（si）均勻度指數(shù)的變化逐漸增加的過程中,Simpson指數(shù)的變化率始終大于Shannon-Wiener指數(shù),而且隨著均勻度指數(shù)變化的增加,兩種指數(shù)的變化率的差值也有逐漸增加的趨勢（圖1）。說明在豐富度不變的情況下,Simpson指數(shù)比Shannon-Wiener指數(shù)對均勻度的敏感性更強(qiáng)。進(jìn)一步利用清西陵地區(qū)油松林側(cè)柏林群落的實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證（表3）。側(cè)柏林和油松林的兩個樣方的物種豐富度S和Margalef指數(shù)均相同,分別為8和1.27,Simpson指數(shù)變化率為0.17,Shannon-Wiener指數(shù)的變化率為0.11,前者大于后者。該結(jié)果驗(yàn)證了前面的結(jié)論:與Shannon-Wiener指數(shù)相比,Simpson指數(shù)對均勻度更為敏感。

圖1 Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)對均勻度敏感性

表3 清西陵地區(qū)油松林和側(cè)柏林物種多樣性的比較

2.2 多樣性指數(shù)對豐富度的敏感性分析隨著物種豐富度S的變化值逐漸增大,Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的變化率均逐漸增大,在變化過程中,Shannon-Wiener指數(shù)的變化率始終大于Simpson指數(shù)的變化率（圖2）,說明在均勻度變化程度相同的情況下,Shannon-Wiener指數(shù)的變化率高于Simpson指數(shù),即Shannon-Wiener指數(shù)對豐富度的敏感性更強(qiáng)。

圖 2 Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)對豐富度的敏感性

2.3 富集種標(biāo)準(zhǔn)的確定如圖3a所示,當(dāng)新加入物種c的相對多度小于0.72時,Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的變化率均大于0,說明兩種多樣性指數(shù)均在增加,同時,Shannon-Wiener指數(shù)的變化率一直大于Simpson指數(shù)的變化率,說明在新加入物種的相對多度較低（0.72）時,Shannon-Wiener指數(shù)的變化率大于Simpson指數(shù)的變化率,即Shannon-Wiener指數(shù)對稀有種的敏感性更強(qiáng),而當(dāng)物種c的相對多度大于0.72時則正好相反,Simpson指數(shù)的變化率大于Shannon-Wiener指數(shù)的變化率,說明Simpson指數(shù)對富集種的敏感性更強(qiáng)。

圖3 隨物種c相對多度的變化Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的變化率的比較

另外,筆者發(fā)現(xiàn),在物種c的數(shù)量增加到一定程度以后,群落的物種多樣性指數(shù)不但不增加反而會有所下降,即此時的多樣性指數(shù)低于原有的未增加物種c時的多樣性指數(shù)（圖3b）。好像物種c的加入使群落物種多樣性受到“稀釋”一樣,可稱之為“稀釋效應(yīng)”,即當(dāng)新增加物種的相對多度超過一定范圍時,多樣性指數(shù)不但不增加,反而會有所下降。對于Simpson指數(shù)來說,此時物種 c的相對多度約為0.67；對于 Shannon-Wiener指數(shù)來說,物種c的相對多度約為0.77。

3 討論

本研究通過假設(shè)的幾種簡單的群落條件和物種多樣性的變化情景,對兩種多樣性指數(shù)的幾個特征進(jìn)行了分析和論證。證明兩種多樣性指數(shù)對于物種豐富度和均勻度的敏感性是不同的,Simpson指數(shù)對于均勻度的敏感性高于Shannon-Wiener指數(shù),而Shannon-Wiener指數(shù)對于物種豐富度的敏感性高于Simpson指數(shù)。對于這種現(xiàn)象,許多生態(tài)學(xué)家在研究中已經(jīng)注意到了,如馬克平等[8]在對北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性進(jìn)行研究時也提出了多樣性指數(shù)中Shannon-Wiener指數(shù)與豐富度的關(guān)系最密切,而Simpson指數(shù)和種間相遇幾率則與豐富度關(guān)系較遠(yuǎn)。如陳廷貴和張金屯[10]在用關(guān)帝山89個樣地植被數(shù)據(jù)對15個物種多樣性指數(shù)進(jìn)行比較研究時認(rèn)為,受豐富度影響較大的多樣性指數(shù)依次為Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù),受均勻度影響較大的多樣性指數(shù)依次為Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)。這種現(xiàn)象都是從各自的具體研究結(jié)果中發(fā)現(xiàn)的,并未給出相應(yīng)的證明,本研究通過假設(shè)的幾種簡單的群落條件和物種多樣性的變化情景證明了這一規(guī)律具有一定的普遍性。該結(jié)論對于兩種多樣性指數(shù)的選擇具有一定的指導(dǎo)意義。在對物種豐富度接近而均勻度不同的群落進(jìn)行比較時,采用Simpson指數(shù)可能效果更好,而對均勻度接近、豐富度差別較大的群落進(jìn)行比較時,Shannon-Wiener指數(shù)的效果更好。

另外,根據(jù) Magurran[9]的觀點(diǎn),即 Simpson指數(shù)對于富集種更加敏感,而Shannon-Wiener指數(shù)對于稀疏種更為敏感,但是,他并未給出稀疏種和富集種的一個確定的判斷標(biāo)準(zhǔn)。本研究通過一個簡單的試驗(yàn)設(shè)計(jì)計(jì)算出,相對多度0.72可以看作物種是否是富集種的判斷標(biāo)準(zhǔn)。即新加入物種的相對多度低于0.72時,物種為稀疏種,而大于 0.72時,該物種為富集種。最后將A、B兩物種的個體數(shù)設(shè)為8、100、1 000后進(jìn)行平行試驗(yàn),通過計(jì)算發(fā)現(xiàn),同樣存在上面的特征,只是數(shù)值上稍有偏差,但都在0.72左右,故這一數(shù)值的提出是有意義的,可作為富集種的初步判定標(biāo)準(zhǔn)。

根據(jù)多樣性指數(shù)的變化規(guī)律提出了“稀釋效應(yīng)”的概念,即在一個群落中增加新的物種時,當(dāng)新增加物種的相對多度超過一定的范圍時,群落的物種多樣性指數(shù)不但不會增加,反而會有所下降。“稀釋效應(yīng)”的存在說明Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在描述群落多樣性的變化時,存在一定的局限性。岳天祥等[11]也曾發(fā)現(xiàn)類似的現(xiàn)象,他指出Shannon模型變化率為0的點(diǎn)約為0.37,該值與本研究的0.77結(jié)果的差別較大,其原因可能是岳天祥等[11]分析的是Shannon模型H′≈-∑PilnPi中的核心函數(shù)f（x）=xlnx,忽視了模型中求和對于結(jié)果的影響。

本研究通過簡單的試驗(yàn)設(shè)計(jì)對兩種多樣性指數(shù)的若干特征進(jìn)行了分析,結(jié)果將有助于對兩種多樣性指數(shù)的認(rèn)識、使用和解釋。但是,其對于更復(fù)雜群落的適用性還需進(jìn)一步的分析和證明。

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