杜鵑灌叢草地土壤容重與水分特征對不同休牧模式的響應

曹文俠,徐長林,張德罡,師尚禮,姚拓

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州730070)

青藏高原東北緣的祁連山國家級自然保護區(qū)是青藏、蒙新、黃土三大高原交匯地帶,對維持甘肅河西走廊及內蒙古西部地區(qū)生態(tài)安全具有決定性意義,也是敏感響應全球變化和人為干擾的關鍵性研究地區(qū)[1]。灌叢草地近年備受關注[2],以千里香杜鵑(Rhododendron thymi folium)、頭花杜鵑(R.capitatum)等常綠灌木為建群種和優(yōu)勢種的杜鵑灌叢草地廣泛分布于青藏高原邊緣區(qū)及祁連山區(qū)海拔2 500～3 600 m的高山溝谷寒冷濕潤陰坡、半陰坡地帶[3],在全球氣候變化背景下,因其具有穩(wěn)定整個高寒山區(qū)脆弱生態(tài)系統(tǒng)的獨特功能而受到重視[4,5],同時也是當?shù)夭貐^(qū)人民重要的牧業(yè)基地和牦牛賴以生存的夏季牧場,然而,牦牛等放牧家畜的高強度采食和踐踏加速了杜鵑灌叢草地系統(tǒng)的萎縮退化,而休牧圍封是退化草地生態(tài)恢復的重要途徑[6]。

放牧對高寒脆弱的灌叢草地系統(tǒng)的影響十分顯著,Whinam和Chilcott[7]發(fā)現(xiàn)高寒灌叢草地比草甸草地更不耐踐踏,而且恢復較慢[8],不合理利用該類植被,極易引起該類植被的退化,造成水土嚴重流失[9]。然而,有關放牧對高寒杜鵑灌叢草地的影響及通過休牧恢復高寒灌叢草地的研究并不多見,Yang等[5]評估了徒步旅行與騎馬踐踏對亞高山苔草(Carex spp.)與高寒杜鵑灌叢的影響,發(fā)現(xiàn)對杜鵑灌叢的影響比苔草類的草地更大。休牧也可加速灌叢林草地植被的更新和恢復[10],休牧能有效恢復高寒杜鵑灌叢草地地上植被[11],地上植被的恢復可進一步影響土壤系統(tǒng),最終實現(xiàn)系統(tǒng)生態(tài)功能的全面恢復。

土壤踐踏特征是研究家畜與草地互作效應的重要途徑,土壤容重和土壤水分是研究土壤對家畜踐踏反應最基本的指標[12]。Pickering等[13]設計踐踏試驗研究了高海拔植被對踐踏擾動的耐性與恢復效果,侯扶江等[14]推測土壤對踐踏的耐受性隨土壤水分而變化,林慧龍和任繼周[15]就土壤對踐踏的反應與水分的關系進行了探索性研究。本研究試以地表踐踏特征、容重、水分等土壤特征對不同休牧模式的響應為內容,探討恢復祁連山區(qū)高寒退化杜鵑灌叢草地的途徑,以期對全面理解高寒地區(qū)杜鵑灌叢草地的牧業(yè)生產(chǎn)功能與生態(tài)服務功能,實現(xiàn)科學管理和有效保護提供有價值的信息。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)選在祁連山東段金強河地區(qū)(N37°10′,E102°45′),該區(qū)全年無絕對無霜期,2003-2005年的年平均氣溫為0.64℃,降水量為454.7 mm,2005年取樣測定期該區(qū)旬氣溫與降水量分布如圖1所示。研究區(qū)植被垂直分布明顯,依次分布著嵩草(Kobresia spp.)-禾草草甸、金露梅(Potentilla f ruticosa)灌叢草甸、杜鵑灌叢、柳灌叢等。通過走訪牧民和當?shù)卣畬Χ霹N灌叢草地的使用情況進行全面調查,將樣地設在甘肅農(nóng)業(yè)大學草原野外試驗站正南的泉干溝中上段海拔3 050～3 150 m內具杜鵑的灌叢草甸草地,坡向西北,灌叢下生長著以嵩草、苔草、珠芽蓼(Polygonum viviparum)等為優(yōu)勢的草層植物,草地土壤為高山灌叢草甸土,每年5月下旬杜鵑灌叢草層植物開始返青,9月中旬開始枯黃。

1.2 樣地設置

試驗區(qū)杜鵑灌叢草地原屬集體所有的春、秋和冬季牦牛等藏系家畜放牧的公共草地。試驗前,每年6月中旬-8月中旬休牧,其余時間放牧,且此放牧模式已延續(xù)10年以上。由于放牧強度大,灌叢草地處于中度退化狀態(tài)。于2003年8月選擇相鄰灌叢草地設置圍欄,建立傳統(tǒng)的夏季休牧(1.5個月)放牧期重牧(RG-0)、全生長季休牧枯草期重牧樣地(RG-1)、全生長季休牧枯草期輕牧樣地(RG-2),全生長季休牧枯草期輕牧樣地中設密灌區(qū)樣地(RG-2m),并選擇杜鵑灌叢地中受牦牛重度踐踏后的圈灘地,家畜來回高頻踐踏的牧道作為對比。將混群的牦牛折算為全年平均的標準羊單位[16],計算平均放牧強度(表1)。

圖1 2005年試驗區(qū)溫度與降水的旬分布Fig.1 Air temperature and precipitation of 10 d in 2005

表1 祁連山杜鵑灌叢草地不同休牧模式樣地概況Table 1 Brief description of different no grazing experimental shrubland fields

1.3 家畜踐踏及土壤測定內容和方法

測定灌叢間草地地面受畜蹄踐踏后形成的小徑寬度、深度和面積[17,18],并計算小徑面積占灌叢草地總面積的百分比。每個樣地標記5個固定杜鵑株叢進行定點取樣,清除地面草本植物和枯草,分別從灌叢冠層垂直基部距灌基10 cm處(US)和灌叢間草地(BS)取樣,取樣時間為6,8,10月中旬連續(xù)5日無降水時。在每個取樣點用環(huán)刀(100 cm3)取0～10和10～20,20～30 cm的樣品,立即稱重,每株叢取樣3～5個。樣品于105℃條件下連續(xù)烘6～8 h,干燥器中冷卻后稱重,測算土壤含水量和土壤容重,用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定有機質含量[19]。

1.4 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)處理與分析采用Excel軟件,采用SPSS 13.0對同一指標在不同樣地間的差異顯著性進行Duncan's新復極差分析,對土壤有機質、土壤容重及土壤含水率間相關性進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同休牧模式下灌叢草地家畜踐踏特征

全生長季休牧2年,在牧草枯黃后的10月中旬進行測定,幾種休牧模式灌間草地的地表家畜踐踏特征已有了明顯差異(表2),RG-2樣地草叢較深,家畜踐踏在灌間草地留下的小徑已不明顯,很難判斷和計算面積,小徑也較淺。RG-1在枯草期放牧強度較大,地面留下的畜蹄踐踏小徑適中。RG-0雖然實施了夏季休牧,但由于放牧過重,灌間畜蹄踐踏小徑的深度、最大寬度明顯大于其他2類全生長季休牧樣地。RG-0雖然與RG-1的踐踏小徑寬度間差異不顯著(P>0.05),但由于小徑長度和分布較密集,小徑所占面積比明顯較大。RG-2m由于有較高的灌叢密度,相對增加了灌間畜蹄踐踏的單位強度,小徑較深,僅次于RG-0,但總面積較小。

表2 不同休牧灌叢草地地面畜蹄踐踏小徑比較Table 2 Flock trampling trails on the ground by herbivore under different period non-grazing shrubland

2.2 不同休牧對灌叢草地土壤容重的影響

杜鵑灌叢草地經(jīng)過2年不同方式的休牧,草地土壤緊實程度出現(xiàn)不同程度的差異。杜鵑灌叢草地土壤容重在不同休牧草地、不同土層、同一土層不同水平區(qū)域出現(xiàn)了明顯的異質性分布(表3)。

表3 不同休牧灌叢草地土壤容重Table 3 Soil water content and soil bulk density under different non-grazing shrubland g/cm3

幾個休牧灌叢樣地土壤容重均小于畜圈灘地和牧道地,容重最大的則是家畜高頻踐踏的牧道地。不同休牧模式灌叢草地間的比較可見,幾個休牧樣地的灌間草地或灌下草地0～10 cm土層的土壤容重順序從小到大均為:RG-20.05),說明踐踏對杜鵑灌叢草地深層土壤的影響較小。RG-2m土壤容重大于RG-2,即較高的灌木密度相應增加了對灌間土壤的踐踏作用。

同一休牧灌叢草地土壤異質化特征明顯(表3),表現(xiàn)為灌叢冠幅下土壤容重極顯著小于灌間土壤(P<0.01),表現(xiàn)出明顯的水平異質性。3類休牧草地灌間不同土層土壤容重垂直變化的總體趨勢基本一致,表現(xiàn)為0～10 cm<10～20 cm<20～30 cm。0～10 cm土層的灌間草地的土壤容重與20～30 cm土層間差異均顯著(P<0.05),但10～20 cm與20～30 cm間差異不顯著。冠幅下草地各層土壤容重的變化較大,總體表現(xiàn)為深層大于表層,但各層間差異不顯著(P>0.05)。

同一休牧樣地土壤容重在不同月份間呈動態(tài)變化趨勢,6月土壤容重明顯小于8和10月(P<0.05),8月最大,10月降低,但8和10月的土壤容重差異不顯著(P>0.05)。同一測定月份的不同樣地土壤容重間的差異程度不同(圖2),但均為RG-2

圖2 不同休牧模式下各測定月份的土壤容重Fig.2 Soil bulk density trend of different month non-grazing shrubland

2.3 不同休牧對灌叢草地土壤水分空間分布的影響

杜鵑灌叢草地經(jīng)過為期2年的不同休牧恢復,草地土壤水分狀況也表現(xiàn)出了不同程度的差異(表4)。

幾個休牧灌叢樣地土壤水分均高于相應的畜圈灘地和牧道地,土壤水分最小的是家畜高頻踐踏、近乎裸地的牧道。不同休牧模式的灌叢草地間比較可見,0～10 cm土層的幾個休牧樣地灌間草地或灌下草地土壤含水率的順序從大到小依次均為:RG-2m>RG-2>RG-1>RG-0,全生長季休牧樣地(RG-2和RG-1)間差異不顯著,但與傳統(tǒng)夏季休牧地RG-0間差異達顯著水平,說明為期2年的生長季休牧有效地增加了表層土壤的持水能力。10～20和20～30 cm土層土壤水分除RG-2m顯著高于其他休牧樣地外,其余差異不顯著,休牧樣地20～30 cm土層土壤水分與高頻踐踏的畜圈灘地和牧道地間差異不顯著(P>0.05)。

表4 不同休牧灌叢草地土壤含水量Table 4 Soil water content under different non-grazing shrubland %

同一休牧灌叢草地,由于灌叢的作用形成特殊的異質性土壤條件,表現(xiàn)為灌叢冠幅下土壤水分極顯著高于灌間土壤(P<0.01),表現(xiàn)出明顯的水平異質性分布。各類草地灌間與灌下的不同土層土壤水分垂直梯度總體趨勢相似,除RG-0樣地的10～20 cm土層含水率高于其他土層外,其他樣地不同土層水分總體表現(xiàn)為0～10 cm>10～20 cm>20～30 cm的垂直異質性。其中灌間草地0～10與20～30 cm土層間土壤水分含量差異達顯著水平(P<0.05)。

同一休牧樣地土壤含水率在不同月份間呈動態(tài)變化趨勢,6月土壤含水率明顯高于8月和10月(P<0.05),而杜鵑灌叢間草地的高土壤含水率與該月的旬降水并無明顯關聯(lián)性(圖1)。同一測定月份的不同樣地土壤含水率間也存在一定差異(圖3),傳統(tǒng)休牧地杜鵑灌叢草地RG-0土壤含水率顯著(P<0.05)小于其他樣地。

2.4 不同休牧灌叢草地土壤有機質變化及與土壤容重和含水率的相關性

杜鵑灌叢灌間草地0～10 cm土層土壤有機質含量極顯著高于10～20 cm土層(P<0.05)(圖4)。幾個休牧樣地的灌間草地0～10 cm土層土壤有機質依次為:RG-2>RG-1>RG-0,差異顯著(P<0.05)。RG-2的10～20 cm土層土壤有機質與其他2個休牧樣地間的差異顯著,但RG-1和RG-0間差異不顯著(P>0.05)。

圖3 不同休牧模式下各測定月份的土壤水分Fig.3 Soil water content of different period non-grazing shrubland

圖4 不同休牧模式對灌叢草地土壤有機質含量的影響Fig.4 Soil organic matter content of 3 non-grazing shrubland sites

0～10 cm土層的土壤有機質含量與土壤容重呈顯著負相關(r=-0.999＊,P<0.05,n=9),10～20 cm土層的土壤有機質含量與土壤容重相關性不顯著(P>0.05,n=9)。0～10與10～20 cm土層的土壤有機質含量與土壤含水量的pearson相關系數(shù)分別為0.833和0.554,但相關性不顯著。分析也顯示,0～20 cm土層有機質與灌間畜蹄踐踏小徑平均寬度間也存在著負相關關系(r=-0.986,n=12),與灌間畜蹄踐踏小徑平均深度呈負相關關系(r=-0.648,n=12)。

分析還發(fā)現(xiàn),高寒杜鵑灌叢草地土壤含水率與土壤容重間呈極顯著的負相關關系,其中0～10 cm土層土壤含水率與土壤容重間的相關系數(shù)為r=-0.994,P=0.001,n=12;10～20 cm為r=-0.951,P=0.004,n=12;20～30 cm為r=-0.972,P=0.001,n=12,說明高寒杜鵑灌叢灌間草地土壤容重較大的樣地,相應卻有著較低的土壤含水率。

3 討論

踐踏不僅可導致灌叢草地地上植被的變化[11],進而還會影響到土壤的特性和系統(tǒng)功能[20]。高海拔植被在家畜過度踐踏后恢復緩慢[13],踐踏對亞高山矮杜鵑灌叢地的影響比苔草或禾草類草地更大[5]。侯扶江和任繼周[18]以放牧踐踏后草地上的路徑密度、寬度、深度等為指標,探討了祁連山高山草原對放牧的反應。本試驗在10月牧草枯黃后測定了幾類為期2年的休牧高寒杜鵑灌叢草地,全生長季休牧枯草期輕牧樣地(RG-2),草叢深厚,家畜踐踏在灌間草地上留下的小徑已不明顯,只在該樣地灌叢較密區(qū)域(RG-2m)的灌間草地土壤表現(xiàn)出相對較強的踐踏反應,枯草期重牧的樣地(RG-1)地面留下的畜蹄踐踏特征適中,而傳統(tǒng)夏季休牧樣地(RG-0),由于放牧過重,灌間畜蹄踐踏特征明顯大于其他2類全生長季休牧樣地。說明杜鵑灌叢草地缺少合理的休養(yǎng)生息極易引起退化,而枯草期的過重放牧也對杜鵑灌叢草地產(chǎn)生了不利影響,證實了灌叢草地對踐踏的敏感性[7]。

由于草原土壤系統(tǒng)本身的復雜性、滯后性和彈性,放牧對土壤性質的影響不盡相同[17]。一般而言,隨放牧強度的增大,動物踐踏作用增強,土壤容重增加,土壤的滲透阻力加大,土壤的保水和持水能力下降[18,21],祁連山高山草原10～40 cm土壤容重與牧壓相關[18]。本試驗中,與相應的畜圈灘地和牧道地相比,幾個休牧杜鵑灌叢樣地的灌下草地和灌間0～10 cm土層的土壤容重均隨放牧壓力的增加而增大,土壤含水率隨放牧壓力的增加而降低,容重最大的則是家畜高頻踐踏的牧道地。傳統(tǒng)夏季短期休牧樣地,由于放牧過重,其10～20 cm土層土壤容重也顯著大于全生長季休牧草地,土壤含水率也明顯小于其他樣地。另外發(fā)現(xiàn),較密的灌叢蓋度,有利于高土壤水分的保持,但相應增加了對灌間草地土壤的踐踏作用,但試驗結果證實幾種休牧對20 cm以下土層土壤容重和土壤水分的影響較小,說明踐踏對高寒杜鵑灌叢草地深層土壤的影響很小。

了解土壤結構與水分梯度分布對更好理解生態(tài)系統(tǒng)的功能有重要意義[22]。同一休牧杜鵑灌叢草地,由于灌叢的作用形成明顯的水平異質性土壤條件,表現(xiàn)為灌叢冠幅下土壤容重顯著小于灌間土壤,土壤水分顯著高于灌間土壤,這與家畜主要踐踏灌間草地,植被遭到破壞,加大了水分的蒸發(fā)有關。Stavi等[20]發(fā)現(xiàn)圍欄外的畜蹄踐踏小徑有著比圍欄內更高的土壤容重和較低的土壤水分含量,即放牧增加了灌叢草地土壤特性的空間異質性[20,23]。杜鵑灌叢草地經(jīng)過為期2年的休牧,土壤容重在不同休牧草地、同一樣地不同土層、同一土層不同水平區(qū)域出現(xiàn)了明顯的空間異質性分布。各樣地均隨土層深入,土壤容重增大,土壤含水率升高,表現(xiàn)出了明顯的垂直異質性,這與底層土壤有機質含量和粒徑分布特征等有關[13]。而灌叢冠幅下草地雖然各層土壤容重總體為深層大于表層,但各層間差異并不顯著,規(guī)律性不強,可能與土壤中枯死根分布較多,灌下土壤結構的隨機性變化較大,且受家畜踐踏相對較少等有關。而受家畜踐踏的影響,灌間草地土壤容重高于冠幅下土壤,土壤水分小于灌下。

家畜的踐踏直接影響著草地的土壤物理特征,家畜的踐踏作用因草地的健康狀況差異而出現(xiàn)正或負的反饋機制[14],家畜高強度踐踏2～3 d的草地需要6個月才能恢復[8]。同一休牧杜鵑灌叢草地,6月土壤容重明顯小于8和10月,而土壤含水率明顯高于8和10月,這與地下植物根系的活動及6月草地土壤經(jīng)歷冷季凍融過程后有所改善有關,Halvorsona等[24]也發(fā)現(xiàn)周期性土壤凍融過程可有效改善車轍碾壓造成的土壤堅實。杜鵑灌間草地的土壤含水率與取樣當月旬降水間并無顯著相關性,而是決定于杜鵑灌叢土壤極強的土壤保水能力[4],其土壤容重與土壤水分在不同季節(jié)存在一定的差異。

Stavi等[20]比較圍欄外的畜蹄踐踏小徑有著比圍欄內更高的土壤容重、較低的土壤水分和土壤有機碳含量,說明休牧可有效改善草地物理化學狀況。侯扶江等[14]推測土壤對踐踏的耐受性隨土壤水分而變化。一般不是劇烈壓緊情況下,較高水分條件的土壤可增強其抗壓能力[22]。杜鵑灌叢草地在不同休牧條件下,由于放牧時間和強度的差異,不僅地面表現(xiàn)不同,而且進一步影響著草地土壤的理化特性[25,26],試驗證明土壤有機質、土壤容重和土壤含水率之間有著復雜的互作關系,共同反映休牧對杜鵑灌叢草地的恢復效果。高寒杜鵑灌叢草地土壤有機質含量、土壤容重、土壤含水量間的相關性分析也顯示,杜鵑灌叢灌間草地土壤含水率與土壤容重間有著極顯著的負相關關系,灌間草地土壤容重較大的樣地,相應有較低的土壤含水率。分析還發(fā)現(xiàn),土壤有機質與灌間畜蹄踐踏小徑平均寬度和深度間呈負相關關系。Yang等[5]發(fā)現(xiàn)有機質低的干灌叢地比濕潤草地更易堅實,杜鵑灌叢0～10 cm土層的土壤有機質含量與容重呈顯著負相關關系,0～10與10～20 cm土層的土壤有機質含量與土壤含水率呈正相關。

以上分析說明,為期2年的生長季休牧有效地改善了杜鵑灌叢草地表層土壤的物理結構,降低了土壤的堅實度,有效的增加了表層土壤的持水能力,過度放牧加重了家畜對草地植被的影響和踐踏作用,進而改變了地下土壤系統(tǒng)有機質含量和水分涵養(yǎng)功能,而適時休牧則起到調解土壤有機質、土壤水分、土壤物理結構間的關聯(lián)與互作關系的作用。在全生長季休牧的前提下,如果枯草期的利用強度過大,也會對改善土壤的疏松度和土壤的持水能力產(chǎn)生負面影響。因此,確定合理的休牧時期和利用強度是實現(xiàn)退化高寒杜鵑灌叢草地土壤功能修復的關鍵。

[1]周華坤,周立,趙新全,等.青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究[J].科學通報,2006,51(1):1-12.

[2]石山.建設灌叢草地重振我國牧區(qū)雄風[J].草業(yè)學報,2006,15(3):1-4.

[3]陳桂琛,彭敏,黃榮福,等.祁連山地區(qū)植被特征及其分布規(guī)律[J].植物學報,1994,36(1):63-72.

[4]張遠東,劉世榮,馬姜明.川西高山和亞高山灌叢的地被物及土壤持水性能[J].生態(tài)學報,2006,26(9):2775-2783.

[5]Yang M Y,Luc Hens,Ou X K,et al.Impacts of recreational trampling on sub-alpine vegetation and soils in Northwest Yunnan,China[J].Acta Ecologica Sinica,2009,29(3):171-175.

[6]汪詩平.天然草原持續(xù)利用理論和實踐的困惑——兼論中國草業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略[J].草地學報,2006,14(2):188-192.

[7]Whinam J,Chilcott N.Impacts of trampling on alpine environments in central Tasmania[J].Journal of Environmental Management,1999,57:205-220.

[8]Nguyen M L,Sheath G W,Smith C M,et al.Impact of cattle treading on hill land.2.soil physical properties and contaminant runoff[J].New Zealand Journal of Agriculture Research,1998,41(2):279-290.

[9]Klein J A,Harte J,Zhao X Q.Experimental warming,not grazing,decreases rangeland quality on the Tibetan Plateau[J].Ecological Application,2007,17(2):541-557.

[10]Uytvanck J V,Maes D,Vandenhaute D.Restoration of woodpasture on former agricultural land:The importance of safe sites and time gaps before grazing for tree seedlings[J].Biological Conservation,2008,141:78-88.

[11]曹文俠,張德罡,徐長林,等.杜鵑灌叢草地響應休牧的植被特征變化[J].中國草地學報,2008,30(6):94-98.

[12]林慧龍,侯扶江,任繼周.放牧家畜的踐踏強度指標探討[J].草業(yè)學報,2008,17(1):85-92.

[13]Pickering C M,Growcock A J.Impacts of experimental trampling on tall alpine herbfields and subalpine grasslands in the Australian Alps[J].Journal of Environmental Management,2009,91:532-540.

[14]侯扶江,常生華,于應文,等.放牧家畜的踐踏作用研究評述[J].生態(tài)學報,2004,24(4):784-789.

[15]林慧龍,任繼周.踐踏和降水對環(huán)縣典型草原土壤顆粒分維特征的影響[J].草業(yè)學報,2009,18(4):202-209.

[16]任繼周.草業(yè)科學研究方法[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1998:186-187.

[17]M onz C A.The response of two arctic tundra plant communities to human trampling disturbance[J].Journal of Environmental Management,2002,64(2):207-217.

[18]侯扶江,任繼周.甘肅馬鹿冬季放牧的踐踏作用及其對土壤理化性質影響的評價[J].生態(tài)學報,2003,23(3):486-495.

[19]南京農(nóng)業(yè)大學.土壤農(nóng)化分析[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1988:29-82.

[20]Stavi I,Ungar E D,Lavee H.Grazing-induced spatial variability of soil bulk density and content of moisture,organic carbon and calcium carbonate in a semi-arid rangeland[J].Catena,2008,75:288-296.

[21]高英志,韓興國,汪詩平.放牧對草原土壤的影響[J].生態(tài)學報,2004,24(4):790-797.

[22]Saffih-Hdadi K,De′fossez P,Richard G,et al.A method for predicting soil susceptibility to the compaction of surface layers as a function of water content and bulk density[J].Soil&Tillage Research,2009,(5):96-103.

[23]喬有明,王振群,段中華.青海湖北岸土地利用方式對土壤碳氮含量的影響[J].草業(yè)學報,2009,18(6):105-112.

[24]Halvorsona J J,Lawrence W.Overwinter changes to near-surface bulk density,penetration resistance and infiltration rates in compacted soil[J].Journal of Terramechanics,2003,40:1-24.

[25]焦婷,常根柱,周學輝,等.高寒草甸草場不同載畜量下土壤酶與土壤肥力的關系研究[J].草業(yè)學報,2009,18(6):98-104.

[26]趙生國,焦婷,張力,等.高寒草地放牧系統(tǒng)錳的季節(jié)變化及盈缺分析[J].草業(yè)科學,2009,26(6):132-135.