外來植物黃頂菊的入侵機(jī)制及生態(tài)調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展

張?zhí)烊?皇甫超河 ,楊殿林,白小明

(1.農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所,天津 300191;2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅 蘭州730070)

目前,生物入侵給自然生態(tài)系統(tǒng)和人類經(jīng)濟(jì)造成了嚴(yán)重的不良影響,已經(jīng)成為最棘手的三大生態(tài)環(huán)境問題之一[1]。在美國,外來物種的入侵對(duì)生態(tài)環(huán)境的危害所造成的經(jīng)濟(jì)損失每年高達(dá)1 370億美元[2],而我國幾種主要外來農(nóng)林昆蟲和入侵雜草造成的經(jīng)濟(jì)損失每年達(dá)574億元人民幣[3]。因此,外來植物成功入侵的內(nèi)在機(jī)制研究是入侵生態(tài)學(xué)的關(guān)鍵問題之一。研究外來植物入侵生態(tài)學(xué)機(jī)制,不僅有助于早期鑒別潛在入侵植物,更有助于制定合理的防除和實(shí)現(xiàn)對(duì)入侵生境的重建策略,尋找控制該外來物種的最佳途徑[4]。

黃頂菊(Flaveria bidentis)又稱二齒黃菊,英文名yellowtop、coastal plain yellowtop,屬菊科堆心菊族黃菊屬[5,6]一年生草本植物,是近年來入侵我國華北地區(qū)的外來植物。黃頂菊起源于南美洲,后擴(kuò)散到西印度群島、北美洲的南部,后來由于引種等原因進(jìn)一步傳播到非洲的埃及和南非,歐洲的英國和法國,澳大利亞和亞洲的日本等地,成為歸化種。入侵我國的黃頂菊形態(tài)上有一定變化,表現(xiàn)在株高可達(dá)230cm以上,比原產(chǎn)地株高增加;頭狀花序管狀花增多。在天津地區(qū),黃頂菊開花期為7月下旬-9月中旬,盛花期在8月中旬-9月初,果期在8月下旬-10月中旬。最新研究表明,適應(yīng)不同的環(huán)境條件和入侵時(shí)間,黃頂菊種群間已經(jīng)表現(xiàn)出具有較高的遺傳分化水平[7]。

2001年,黃頂菊在我國的天津市和河北省的衡水市首次被發(fā)現(xiàn),目前在我國已經(jīng)擴(kuò)展到河北、天津、河南、山東等省市,尤以河北省為重,2008年黃頂菊發(fā)生面積2萬hm2,2009年達(dá)2.3萬hm2,廣泛分布于該省的70余個(gè)縣市,且呈現(xiàn)以河北省中南部為中心向周邊其他省市擴(kuò)散趨勢(shì)。黃頂菊適應(yīng)性廣泛,生長(zhǎng)迅速,繁殖能力強(qiáng),種子產(chǎn)量高[8],給當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重危害,同時(shí)也威脅到了農(nóng)業(yè)生態(tài)的安全。由于黃頂菊廣泛的危害性,已被列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》[9]。由于黃頂菊入侵時(shí)間較短,國內(nèi)對(duì)黃頂菊的研究剛剛起步,主要集中于其入侵生物生態(tài)學(xué)特性及其防除對(duì)策等方面[5,8]。而國外對(duì)黃頂菊研究則多集中于其光合生理與C4途徑演化,遺傳學(xué)等方面[10,11]。筆者對(duì)黃頂菊入侵的生態(tài)學(xué)機(jī)制、生態(tài)調(diào)控技術(shù)等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,為制定合理的防控和利用措施提供科學(xué)依據(jù),同時(shí)也為其他入侵植物的研究提供借鑒。

1 黃頂菊入侵的生態(tài)學(xué)機(jī)制

1.1 黃頂菊的化感作用

化感作用是由供體植物分泌到環(huán)境中的次生代謝物(化感物質(zhì))介導(dǎo)的對(duì)自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響的現(xiàn)象[12]。這些化感物質(zhì)屬于各種各樣的化合物類別,且具有不同的作用靶標(biāo)和模式。盡管“化感”一詞大多數(shù)情況下被用來表述2種植物間的化學(xué)作用,它也同樣適用于微生物與微生物、植物與微生物、植物與昆蟲或植物與食草動(dòng)物之間的化學(xué)交流(識(shí)別)現(xiàn)象[13]。化感作用也是雜草和作物實(shí)現(xiàn)生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)的一種方式[14]。外來植物為了爭(zhēng)取更多的陽光、營養(yǎng)、水分和空間,不斷向環(huán)境釋放化感物質(zhì),對(duì)鄰近的植物和微生物的萌發(fā)、生長(zhǎng)、發(fā)育等都會(huì)產(chǎn)生影響。Callaway和Aschehoud[15]提出了“新型武器假說”,強(qiáng)調(diào)化感作用在植物入侵過程中的重要性,指出某些外來植物之所以能夠成功入侵,是因?yàn)橥鈦碇参锝柚形镔|(zhì)引入了新的相互作用機(jī)制。例如,入侵種鋪散矢車菊(Centaurea diffusa)在入侵地對(duì)本地種的化感作用成為其成功入侵和擴(kuò)散的重要機(jī)制[16]。

黃頂菊作為一種入侵性植物,不僅生長(zhǎng)迅速,還具有較強(qiáng)的化感作用,影響其他植物的生長(zhǎng),具有生態(tài)占位性[17]。周文杰等[18]研究表明,不同濃度的黃頂菊水浸提液對(duì)綠豆(Vigna rabiata)種子發(fā)芽率及幼苗的根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)及生物量均有不同程度的抑制作用,且均表現(xiàn)隨浸提液濃度的增加而抑制程度增強(qiáng)的趨勢(shì)。分析表明,抑制綠豆幼苗胚根伸長(zhǎng)可能是由于提取液中的化感物抑制了細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)[19]。從本質(zhì)上講,化感作用是一種選擇性機(jī)制,體現(xiàn)在化感物質(zhì)的類型及其釋放途徑、在植物組織中的分布及受體對(duì)其耐受性存在個(gè)體差異等方面。首先,在植物體中,化感物質(zhì)可以存在于葉片、樹皮、根系、根系分泌物、花和果實(shí)中。這些物質(zhì)向根際的分泌通常經(jīng)過葉片等地上部分的淋溶作用,或以氣體形式揮發(fā),或通過根系分泌,或通過植株殘?bào)w的分解等。馮建永等[20]對(duì)黃頂菊化感物質(zhì)釋放途徑研究認(rèn)為,黃頂菊自然揮發(fā)物對(duì)受體植物不表現(xiàn)化感作用,主要通過植株殘?bào)w和根系分泌向環(huán)境中釋放化感物質(zhì),少量是通過雨霧的淋溶對(duì)受體植物產(chǎn)生化感作用。其次,黃頂菊不同組織器官化感效力存在差異。研究認(rèn)為,相同濃度下根系浸提液對(duì)供試材料抑制水平小于莖葉浸提液。黃頂菊不同生育時(shí)期和不同器官提取液對(duì)受體植物種子發(fā)芽及胚根伸長(zhǎng)的抑制程度有差異,表現(xiàn)為成熟期植株>營養(yǎng)生長(zhǎng)期植株;葉片>花(果實(shí))>莖>根[21]。形態(tài)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)其根、莖、葉均存在分泌結(jié)構(gòu)[22]。最后,不同生境黃頂菊種群浸提液化感作用同樣存在差異,暗示黃頂菊適應(yīng)所處環(huán)境條件入侵潛力發(fā)生了變化[23]。除此之外,不同靶標(biāo)材料對(duì)黃頂菊化感物質(zhì)的敏感性程度也不同,表現(xiàn)出種間差異[13]。許文超等[24]發(fā)現(xiàn)黃頂菊莖葉水提液對(duì)玉米(Zea mays)、小麥(Triticum aestivum)、棉花(Gossypium hirsutum)、大豆(Glycine max)、花生(Arachis hypogaea)、馬唐(Digitaria sanguinalis)和反枝莧(Amaranthus retrof lexus)均有不同程度的抑制作用,其中對(duì)棉花的化感效應(yīng)最強(qiáng),而該水提物對(duì)水稻(Oryza sativa)的生長(zhǎng)則表現(xiàn)為促進(jìn)作用。不僅如此,研究表明,黃頂菊殘?bào)w對(duì)自身幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)出一定程度的自毒效應(yīng)(autotoxicity),這被認(rèn)為是調(diào)節(jié)種群結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性機(jī)制[13]。不同靶標(biāo)植物對(duì)黃頂菊化感敏感性差異也為選擇合適植物實(shí)現(xiàn)對(duì)黃頂菊入侵生境的生態(tài)恢復(fù)提供了可能。

由于入侵植物化感物質(zhì)能夠在地上部植株被清除后持續(xù)存在于土壤中,對(duì)這些入侵種的持續(xù)控制必須結(jié)合通過選擇對(duì)其化感物質(zhì)具有耐受力的替代物種,從而實(shí)現(xiàn)對(duì)入侵生境的生態(tài)恢復(fù)。這是因?yàn)橥鈦矸N和其他植物生長(zhǎng)在同一環(huán)境時(shí),必然存在相互影響和競(jìng)爭(zhēng),包括可能的化感互作效應(yīng)。鑒于此,通過培養(yǎng)皿生測(cè)方法比較了黃頂菊與歐洲菊苣(Cichorium intybus)、紅三葉(Tri folium pratense)、紫花苜蓿(Medicago sativa)和一年生黑麥草(Lolium multiflorum)4種牧草之間的互作效應(yīng),結(jié)果表明,黃頂菊莖葉及根系浸提液在供試濃度范圍內(nèi)對(duì)紫花苜蓿化感綜合效應(yīng)均小于0,表現(xiàn)出促進(jìn)生長(zhǎng)的作用;而對(duì)其他牧草有不同程度的抑制。同時(shí),紫花苜蓿浸提液也對(duì)黃頂菊有較強(qiáng)的化感抑制作用,為較有潛力對(duì)黃頂菊實(shí)現(xiàn)生態(tài)替代的牧草種類[25],該結(jié)果在田間試驗(yàn)中也得到了證實(shí)[26]。實(shí)驗(yàn)室生測(cè)鑒定不同材料對(duì)外來植物化感敏感性的方法可以作為一個(gè)簡(jiǎn)單但很有效的篩選生態(tài)恢復(fù)材料和選擇有替代前景的本地物種的有效手段。

關(guān)于黃頂菊化感作用的生理機(jī)制,張風(fēng)娟等[27]研究認(rèn)為,黃頂菊莖葉浸提液提高了植物體內(nèi)丙二醛(MDA)含量,并且增大了受體細(xì)胞膜透性,使細(xì)胞內(nèi)含物外滲,導(dǎo)致電導(dǎo)率值增高;同時(shí),對(duì)過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)的活性均有顯著的抑制作用。表明黃頂菊化感物質(zhì)的作用模式與植物體內(nèi)活性氧代謝途徑的抑制有關(guān)。在較低質(zhì)量濃度范圍內(nèi),黃頂菊浸提液中化感活性物質(zhì)可以使靶標(biāo)植物體內(nèi)保護(hù)酶活性顯著升高,是其受到化感脅迫后,體內(nèi)過氧化產(chǎn)物增多而啟動(dòng)的一種應(yīng)激機(jī)制,即氧化脅迫誘導(dǎo)了抗氧化能力的增加。但是,這種適應(yīng)性的反應(yīng)只能夠在一定受害程度內(nèi)發(fā)揮作用,當(dāng)植物體內(nèi)氧化產(chǎn)物累積到一定水平時(shí),導(dǎo)致酶活性下降,不能有效清除其在化感脅迫下生成的自由基,使其內(nèi)部O-2的增加速率大于保護(hù)酶清除O-2的速率;隨著O-2在體內(nèi)的累積,植物受害逐漸加重。MDA是生物膜系統(tǒng)脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物之一,其含量高低指示脂質(zhì)過氧化強(qiáng)度和膜系統(tǒng)的傷害程度。CAT、POD和SOD活性均降低,MDA含量增加,說明受體植株體內(nèi)生物膜的結(jié)構(gòu)與功能遭到破壞,最終導(dǎo)致植物體生長(zhǎng)緩慢甚至死亡。

Xie等[28]采用高速逆流色譜法分離了黃頂菊黃酮類成分,表明其植株內(nèi)含有諸如槲皮素和山萘酚等黃酮類化感物質(zhì)。但是在黃頂菊入侵的過程中這些化感物質(zhì)所起的作用尚有待于深入研究。

1.2 黃頂菊對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性

當(dāng)一個(gè)物種被引入到一個(gè)新的生境后,必然面臨一系列環(huán)境條件的選擇壓力,這要求引入種能夠在生長(zhǎng)、繁殖策略甚至遺傳基礎(chǔ)上產(chǎn)生適應(yīng)性響應(yīng)。外來植物通常對(duì)新的生境具有快速適應(yīng)(rapid adaptation)的能力,一旦定植成功,能夠很快繁殖擴(kuò)大種群,成為入侵種[29]。一般認(rèn)為,具有較高的環(huán)境耐受性是促進(jìn)外來種入侵性形成的動(dòng)力基礎(chǔ),即使處于逆境,入侵種也能通過調(diào)節(jié)內(nèi)在的生理機(jī)制來適應(yīng)環(huán)境脅迫。探討外來入侵植物對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)性能夠?yàn)轭A(yù)測(cè)其潛在的分布范圍和制定防控策略提供依據(jù)。研究發(fā)現(xiàn),黃頂菊對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)性表現(xiàn)出多樣性,對(duì)逆境條件和資源波動(dòng)也表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)能力。

1.2.1 抗旱性 張?zhí)烊鸬萚30]選擇了4種采自不同生境的黃頂菊種子,通過PEG脅迫模擬干旱研究黃頂菊的耐受性。結(jié)果發(fā)現(xiàn),干旱脅迫會(huì)抑制黃頂菊種子的萌發(fā),但不同生境來源的黃頂菊種子也表現(xiàn)不同的耐旱性水平。在-3.00 MPa滲透脅迫條件下,多數(shù)種群發(fā)芽率仍可達(dá)到80%,經(jīng)抗旱性綜合評(píng)價(jià)得出,4個(gè)品種抗旱性強(qiáng)弱依次為:果園>路邊>河邊>荒地。這種不同生境種群對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性差別顯然與其長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)性變化有關(guān)。蘆站根和周文杰[31]研究也發(fā)現(xiàn)黃頂菊種子在土壤含水量高于10%～15%的條件下皆可萌發(fā)出苗,當(dāng)土壤含水量達(dá)到40%時(shí),發(fā)芽率最高。周君[32]通過盆栽試驗(yàn)研究了不同含水率的土壤中生長(zhǎng)的黃頂菊植株地上組織含水率、保護(hù)酶活性、脯氨酸、丙二醛和可溶性糖含量等生理生化指標(biāo),綜合評(píng)價(jià)黃頂菊的抗旱能力,認(rèn)為黃頂菊的抗旱能力強(qiáng)于扶芳藤(Evonymusfortunei)、絡(luò)石(Trachelospermum asiaticum)等藤本植物,而與強(qiáng)耐旱禾本科植物高羊茅(Festuca arundinacea)相當(dāng)。

1.2.2 對(duì)鹽堿的耐受性 黃頂菊對(duì)土壤酸堿度要求不嚴(yán),在弱酸弱堿條件下均能良好生長(zhǎng)[32]。研究表明,黃頂菊所屬的黃菊屬植物多對(duì)含石膏和鹽分的生境具有良好的適應(yīng)能力,喜生于pH大于8.0的土壤上,從而使它們?cè)谏娓?jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位。通過不同pH值的溶液澆灌黃頂菊植株,測(cè)定其株高、葉片過氧化物酶活性、相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸等6個(gè)生理生化指標(biāo),研究黃頂菊的耐堿性,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在pH為8.77時(shí),對(duì)其生長(zhǎng)仍有明顯的促進(jìn)作用(P<0.05),與其他耐鹽堿植物相一致。從形態(tài)觀察來看,在高pH值情況下黃頂菊植株仍生長(zhǎng)發(fā)育良好,其耐堿性與堿地膚(Kochia scoparia)、翅堿蓬(Suaeda heteroptera)等強(qiáng)耐堿鹽生植物相當(dāng)。而黃頂菊最大耐鹽度為200～300 mmol/L,濃度為100 mmol/L鹽處理對(duì)黃頂菊植株的生長(zhǎng)則有明顯的促進(jìn)作用。研究認(rèn)為,黃頂菊耐鹽性與鹽生植物堿蓬(Suaeda salsa)相當(dāng),屬于強(qiáng)耐鹽堿植物。

1.2.3 對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)性 研究發(fā)現(xiàn),黃頂菊種子屬光敏型,種子需要光刺激才能發(fā)芽[33],而在光照強(qiáng)度為2 300 lx以上時(shí),黃頂菊都能正常萌發(fā)和生長(zhǎng)。不僅如此,在較強(qiáng)光照條件下,黃頂菊的光合作用能力高于同為入侵種的反枝莧等伴生植物[10],表明黃頂菊是一種強(qiáng)陽生植物。

1.2.4 對(duì)溫度的適應(yīng)性 黃頂菊種子可以在很廣的溫度范圍內(nèi)發(fā)芽(10～40℃),25℃最適于種子的萌發(fā),25～35℃條件下有利于幼苗的生長(zhǎng),這個(gè)溫度可以保證其在我國大部分地區(qū)春天和夏天完成種子的萌發(fā),可供種子萌發(fā)的時(shí)間較長(zhǎng)。黃頂菊種子萌發(fā)的最低溫度相對(duì)較低(10℃),在我國華北的大部分地區(qū),它可以在4月中旬萌發(fā),其生態(tài)意義在于,這樣可使其先于其他植物萌發(fā)出苗,從而提前進(jìn)入生長(zhǎng),提高對(duì)生境資源的競(jìng)爭(zhēng)能力。但另一方面高溫也能夠強(qiáng)烈抑制黃頂菊種子發(fā)芽,因此,溫度也就成為有效預(yù)測(cè)黃頂菊潛在適生區(qū)的重要生態(tài)因子[34],其潛在擴(kuò)散區(qū)域可能在氣候相對(duì)溫和的溫帶至亞熱帶地區(qū)。

1.2.5 對(duì)養(yǎng)分波動(dòng)的響應(yīng) 入侵植物在擴(kuò)展蔓延過程中,不可避免的要遇到來自本地植物的競(jìng)爭(zhēng)影響,在影響植物種間競(jìng)爭(zhēng)的眾多環(huán)境因素中,土壤營養(yǎng)水平對(duì)植物競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果有著很大的影響,可能促使入侵植物增強(qiáng)其競(jìng)爭(zhēng)力[35]。研究表明,由于入侵植物的快速擴(kuò)展和克隆生長(zhǎng)特性,其在含氮量豐富的生境中更加具備競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),加速其擴(kuò)展蔓延[36]。國內(nèi)對(duì)紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)生長(zhǎng)特性的研究也認(rèn)為,增加氮素營養(yǎng)可以提高其入侵性[37]。采用高丹草(Sorghum bicolor×Sorghum sudanense)替代競(jìng)爭(zhēng)和增施氮肥的方法在田間條件下研究了對(duì)黃頂菊的影響。結(jié)果顯示,在增施氮肥的情況下,除了根質(zhì)量指標(biāo)外,黃頂菊其余6個(gè)指標(biāo)的表型可塑性指數(shù)均大于高丹草,黃頂菊對(duì)氮肥的響應(yīng)高于高丹草,體現(xiàn)出對(duì)氮肥較高的利用效率。據(jù)此推斷,氮肥的過量施用可能增大農(nóng)田系統(tǒng)的脆弱性,使其易于被黃頂菊等外來生物入侵[11]。因而推測(cè)黃頂菊在與本地種的競(jìng)爭(zhēng)中更能適應(yīng)環(huán)境中養(yǎng)分波動(dòng)變化,這也是其得以在短時(shí)間內(nèi)快速擴(kuò)展危害的原因之一。

1.2.6 黃頂菊對(duì)環(huán)境條件適應(yīng)性的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ) 黃頂菊的營養(yǎng)器官特別是葉片的解剖特征體現(xiàn)的生態(tài)適應(yīng)性與其耐受逆境的能力之間存在一定的相關(guān)性,是其較強(qiáng)入侵性的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。采用掃描電鏡和光學(xué)顯微鏡對(duì)黃頂菊營養(yǎng)器官研究發(fā)現(xiàn),黃頂菊葉片為等面葉、全柵型,葉肉細(xì)胞為典型C4植物的花環(huán)結(jié)構(gòu),葉片表皮具較厚的角質(zhì)層、下陷氣孔,適應(yīng)于干旱和強(qiáng)光照的環(huán)境;根、莖、葉中均存在類似于鹽生植物泌鹽腺分泌結(jié)構(gòu)[38]。可見,黃頂菊是一種強(qiáng)陽性植物,具有嗜鹽、耐堿和耐干旱等特點(diǎn),抗逆性強(qiáng),具較寬的生態(tài)位,再加上其生長(zhǎng)迅速、結(jié)實(shí)量極大,蔓延速度快等生物學(xué)特性,具有很強(qiáng)的入侵性。

1.3 黃頂菊入侵的土壤生態(tài)學(xué)機(jī)制

研究表明,入侵植物和土壤之間可能存在“正反饋”作用,而這種效應(yīng)又進(jìn)一步促進(jìn)了植物的入侵行為[39,40],即所謂入侵種的“生態(tài)驅(qū)動(dòng)”作用[41]。在此過程中,入侵種影響了入侵地土壤性狀,使其相對(duì)本地種而言更利于其自身的生長(zhǎng)和繁殖,而這種入侵種適合度水平的增加進(jìn)一步增強(qiáng)了其對(duì)土壤的影響,也反過來更有助于其成功入侵新的生境。

1.3.1 黃頂菊入侵對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)及酶活性影響 研究表明,外來入侵植物擴(kuò)展到新環(huán)境之后,不但能夠改變土壤的養(yǎng)分循環(huán)[42],pH值[43]及有機(jī)質(zhì)等[44],同時(shí)入侵植物還可以對(duì)入侵土壤生物學(xué)因子,如酶活性及微生物組成等[42]產(chǎn)生直接影響。很多外來植物都因改變了新生境的土壤養(yǎng)分環(huán)境而入侵成功,如入侵植物加拿大一枝黃花(Solidago canadensis)[45]和紫莖澤蘭[46]均可通過改變?nèi)肭值氐酿B(yǎng)分含量而增加與本地種的競(jìng)爭(zhēng)力,從而促進(jìn)其成功入侵。入侵植物田野菟絲子(Cuscuta campestris)和紫莖澤蘭可以提高土壤脲酶和磷酸酶的活性[47,48]。張?zhí)烊鸬萚49]比較了黃頂菊不同入侵程度土壤養(yǎng)分和土壤酶活性變化規(guī)律,結(jié)果發(fā)現(xiàn),與裸土和本地植物土壤相比,黃頂菊入侵顯著提高了有機(jī)質(zhì)、全氮、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的含量,而全磷和速效磷的含量則相對(duì)下降,且隨著入侵程度增強(qiáng)這種趨勢(shì)更為顯著。重度入侵土壤有機(jī)質(zhì)較本地植物土壤提高5.7%,全氮提高23.4%;而重度入侵土壤全磷含量只有本地植物土壤的85%,速效磷含量則下降了50%。黃頂菊重度入侵土壤和輕度入侵土壤脲酶含量分別為0.04和0.03 mg/g,均顯著高于裸土和本地植物土壤,土壤磷酸酶活性變化規(guī)律與之類似,而多酚氧化酶沒有明顯的變化。不僅如此,黃頂菊在不同生育期對(duì)土壤養(yǎng)分和酶活性影響規(guī)律也表現(xiàn)明顯的變化。總體而言,不同時(shí)期的根際土壤有機(jī)質(zhì)和全氮都不同程度的存在差異,幼苗期含量最低,在旺盛期和衰老期有所增長(zhǎng),而全磷在各個(gè)時(shí)期的土樣中變化不大[50]。與全氮和有機(jī)質(zhì)變化趨勢(shì)類似,黃頂菊入侵根際土壤蔗糖酶、脲酶、磷酸酶都在不同生育期存在差異,表現(xiàn)出前低后高的規(guī)律。

入侵的正反饋假說認(rèn)為,入侵植物能通過與土壤的互作來獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)以增強(qiáng)入侵力,而這些土壤性質(zhì)的改變顯然有利于增強(qiáng)其在新生境中的競(jìng)爭(zhēng)能力[40]。土壤酶在土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化過程中起著非常重要的作用,在一定程度上反映了土壤養(yǎng)分的變化狀況,而在養(yǎng)分狀況良好的情況下,土壤酶活性較高。土壤養(yǎng)分和土壤酶的互作形成了適合入侵植物自身生長(zhǎng)的環(huán)境。分析表明,黃頂菊入侵地的土壤全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、脲酶的含量與入侵程度變化趨勢(shì)一致。相比其伴生本地種而言,黃頂菊傾向于提高土壤有機(jī)質(zhì)含量并增加氮素的有效性,借此創(chuàng)造正反饋效應(yīng),提高其入侵?jǐn)U散能力[49]。

與氮素的利用方式不同,黃頂菊入侵土壤磷含量下降則可能顯示其對(duì)速效磷有較強(qiáng)的吸收和利用能力,磷養(yǎng)分的缺乏通常引起土壤磷酸酶活性上升[51]。但這并不排除黃頂菊化感分泌物和土壤微生物功能類群的改變引起養(yǎng)分形態(tài)和含量變化的可能性[52]。因此,開展特定微生物功能類群在黃頂菊入侵中的生態(tài)學(xué)功能研究將有助于深入了解入侵植物擴(kuò)展的土壤生態(tài)學(xué)機(jī)制。

1.3.2 黃頂菊入侵對(duì)土壤細(xì)菌群落的影響 土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中極其重要和最為活躍的生物因子,直接參與植物凋落物分解、養(yǎng)分循環(huán)、根系養(yǎng)分吸收等土壤生態(tài)系統(tǒng)過程,對(duì)植物生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)以及生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性有重要影響。例如,Kourtev等[53]比較了入侵美國新澤西州的外來植物日本小檗(Berberis thunbergii)和柔枝莠竹(Microstegium vimineum)對(duì)土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)與功能的影響,發(fā)現(xiàn)2種外來植物入侵對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)有顯著影響。李會(huì)娜[50]研究了不同時(shí)期黃頂菊對(duì)土壤可培養(yǎng)三大類群微生物影響差異。發(fā)現(xiàn)雖然微生物的總量一直處在動(dòng)態(tài)變化中,但細(xì)菌在各個(gè)時(shí)期土壤微生物組成中都占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),說明它對(duì)根際微生態(tài)的穩(wěn)定及根際養(yǎng)分的供應(yīng)發(fā)揮重要作用。同一植物根際土壤中微生物數(shù)量以細(xì)菌最多,說明根際有機(jī)物的分解和轉(zhuǎn)化主要靠細(xì)菌來完成。筆者最近通過變性梯度凝膠電泳(denaturing gradient gel electrophoresis,DGGE)技術(shù)研究了黃頂菊不同入侵地土壤細(xì)菌群落多樣性,發(fā)現(xiàn)隨著黃頂菊入侵程度的增加,土壤細(xì)菌種類減少,多樣性指數(shù)顯著下降:本地植物樣地>輕度入侵樣地>裸地>重度入侵。結(jié)合序列分析以及微生物量碳氮分析結(jié)果,以本地植物樣地土壤細(xì)菌為對(duì)照,黃頂菊輕度入侵土壤細(xì)菌種類構(gòu)成與其最為接近,但變形菌門的細(xì)菌種類有所減少;重度入侵樣地變形菌門、綠彎菌門和放線菌門細(xì)菌種類均有所下降,以變形菌門細(xì)菌種類減少最多;裸地以變形菌門為優(yōu)勢(shì)菌群,擬桿菌門細(xì)菌為其特有類群,其多樣性指數(shù)高于重度入侵樣地,低于其他樣地。隨著黃頂菊的入侵,土壤微生物量碳氮逐漸增加,與土壤養(yǎng)分變化規(guī)律一致[49]。

綜上所述,將黃頂菊不同入侵區(qū)的土壤細(xì)菌、土壤酶活性和土壤養(yǎng)分進(jìn)行綜合分析,相對(duì)裸土而言,黃頂菊對(duì)土壤生態(tài)的影響高于本地植物對(duì)土壤生態(tài)的影響。通過改變?nèi)肭值氐耐寥览砘誀?形成有利于其進(jìn)一步入侵的環(huán)境,是其成功入侵的重要生態(tài)策略。

外來植物入侵機(jī)制研究表明,土壤微生物群落與植物的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān),入侵植物可以改變?nèi)肭值赝寥牢⑸镱惾航M成,使土壤理化性質(zhì)發(fā)生變化。基于此,可以使用生物替代的方式能夠通過影響土壤的理化性質(zhì)及微生物群落構(gòu)成來改變?nèi)肭址N和本地植物之間的競(jìng)爭(zhēng)格局。采用田間取樣方法對(duì)黃頂菊和5種替代草本植物群落根際土壤養(yǎng)分和土壤酶活性變化規(guī)律進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)不同植物群落土壤酶活性的差異與土壤養(yǎng)分之間有著緊密的聯(lián)系。高丹草、紫花苜蓿對(duì)土壤含氮化合物的活性比黃頂菊強(qiáng),且在種間競(jìng)爭(zhēng)中能夠抑制黃頂菊對(duì)土壤磷素的活化,從另一方面佐證了采用高丹草和紫花苜蓿對(duì)黃頂菊進(jìn)行生物替代的可行性。對(duì)高丹草、紫花苜蓿等4種替代植物與黃頂菊混種后不同時(shí)期的土壤細(xì)菌變化規(guī)律研究結(jié)果表明,單種黃頂菊的土壤細(xì)菌多樣性下降,并且在整個(gè)生長(zhǎng)期基本都低于高丹草、向日葵(Helianthusannuus)、紫花苜蓿和多年生黑麥草(Lolium perenne)單種或與黃頂菊混種的土壤細(xì)菌多樣性。4種替代植物與黃頂菊混種后,又可提高土壤細(xì)菌群落多樣性,這種變化對(duì)抵御黃頂菊入侵和實(shí)現(xiàn)對(duì)其替代防控具有重要意義[54]。

1.3.3 黃頂菊入侵對(duì)土壤真菌和放線菌群落的影響 李會(huì)娜[50]對(duì)黃頂菊及其伴生植物土壤真菌和放線菌群落構(gòu)成開展了初步研究,結(jié)果表明,在整個(gè)生育期內(nèi)黃頂菊根際真菌和放線菌數(shù)量總體趨勢(shì)均是前期較少,在旺盛期達(dá)到峰值后下降,在衰老期數(shù)量最低。并且黃頂菊在與本地植物共生時(shí)對(duì)土壤真菌的影響有一定的特異性,趨向于形成自身生長(zhǎng)有利的種群微生物。菌根真菌是土壤中一種特殊的真菌類群,眾多研究已經(jīng)表明,菌根真菌共生可以提高宿主植物抗逆性,黃頂菊入侵后能與本地菌根真菌形成良好共生關(guān)系[55]。黃頂菊與小藜(Chenopodium serotinum)、馬唐分別共生的土壤菌根真菌的組成偏向于黃頂菊[50]。筆者采用磷脂脂肪酸(phospholipids fatty acid,PLFA)方法分析黃頂菊不同入侵地土壤微生物群落發(fā)現(xiàn),黃頂菊顯著提高了土壤中表征菌根真菌的16:ω 5脂肪酸的含量。

1.3.4 黃頂菊入侵對(duì)土壤微生物區(qū)系的影響 根際土壤中微生物區(qū)系的變化受植物根系分泌物影響。黃頂菊的根際環(huán)境中,真菌數(shù)量隨生育時(shí)期的推進(jìn)明顯受到抑制,細(xì)菌則表現(xiàn)增加趨勢(shì)。酚酸是化感物質(zhì)之一[56],有研究表明,根際環(huán)境中的酚酸類物質(zhì)等會(huì)嚴(yán)重抑制真菌的生長(zhǎng),卻能促進(jìn)細(xì)菌數(shù)量的增加[50],表明黃頂菊可能含有大量的酚酸等次生代謝物質(zhì),這一點(diǎn)也在最近的研究中得到了證實(shí)[28]。但該植物真菌數(shù)量的減少究竟是由于分泌的化感物質(zhì)直接作用于真菌引起,還是由于其根際微生物互作效應(yīng)抑制了真菌的生長(zhǎng),有待更深入的研究。

2 黃頂菊的生態(tài)調(diào)控技術(shù)研究

目前,對(duì)入侵植物防除方法主要有化學(xué)防除、機(jī)械鏟除、生物防治等[57],但這些方法在防除入侵植物的同時(shí),保護(hù)本地種的效力方面卻相去甚遠(yuǎn)[58]。盡管化學(xué)防除常常作為控制入侵植物的首選措施,但考慮到對(duì)環(huán)境質(zhì)量的影響、經(jīng)濟(jì)成本等因素,在許多生態(tài)系統(tǒng)中均不適宜采用[59]。例如,除草劑的非靶標(biāo)效應(yīng)或殘留藥害可能對(duì)本地植物及土居動(dòng)物(包括某些瀕危種)產(chǎn)生影響,同時(shí)大規(guī)模使用除草劑可能帶來的大量人力物力投入也會(huì)成為其限制因素。因此,有必要采取生態(tài)學(xué)的方法(植物替代、人工或機(jī)械拔除、刈割、施肥調(diào)控等)開展對(duì)外來植物的防除,而這其中采用植物替代的方法實(shí)現(xiàn)生態(tài)恢復(fù)在國內(nèi)外已經(jīng)有成功的范例,成功減緩或阻止了外來植物的入侵[60]。

影響生物入侵的因素有許多方面,包括入侵種本身特性、非生物因素及群落結(jié)構(gòu)等[61]。在這些因素中,群落結(jié)構(gòu)是在短期內(nèi)最容易人為改變的。替代控制是利用植物間的相互競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象,用一種或多種植物生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)來抑制有害植物,這種抑制作用通常是通過對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)來實(shí)現(xiàn)[62]。種群密度是影響物種競(jìng)爭(zhēng)能力重要的因素之一[63]。根據(jù)生態(tài)位互補(bǔ)假說(the niche complementarity hypothesis)[64],可以通過選擇理想的植物組合和優(yōu)化種植密度實(shí)現(xiàn)控制入侵植物,同時(shí)又能促進(jìn)替代物種建立穩(wěn)定種群。這種群落多樣性和可入侵性(invasibility)之間的負(fù)向關(guān)系在經(jīng)典入侵理論和小規(guī)模試驗(yàn)中均有提及[65]。例如,人們采用高密度種植本地木本植物的辦法競(jìng)爭(zhēng)性控制了入侵美國西南部各州的檉柳(Tamarix ramosissima)[66]。與此同時(shí),合適替代物種的選擇也非常重要[67]。最佳抵御入侵的替代種常常是能夠具備競(jìng)爭(zhēng)消耗入侵種所需資源的能力,功能性狀上與入侵種接近的鄉(xiāng)土植物[68]。這種植物能夠在最大程度占據(jù)入侵種生態(tài)位的同時(shí)又消耗其所需資源,占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[69]。例如,Sheley和Carpinelli[70]研究表明,扁穗冰草(Agropyron cristatum)和紫花苜蓿組合實(shí)現(xiàn)生態(tài)位互補(bǔ)替代斑點(diǎn)矢車菊(Centaurea stoebe),有效降低了其發(fā)生密度和地上生物量。

作為一種新的入侵生物,對(duì)黃頂菊的生態(tài)替代試驗(yàn)?zāi)壳耙呀?jīng)取得初步的結(jié)果。在田間條件下,皇甫超河等[9]采用替代試驗(yàn)對(duì)比研究了3種一年生牧草——高丹草、紫花苜蓿和歐洲菊苣與黃頂菊之間的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)。結(jié)果表明,隨著牧草替代比例的增加,對(duì)黃頂菊表現(xiàn)不同程度的抑制,其中高丹草出苗較黃頂菊更早且具有更強(qiáng)的遮蔭能力,低密度混種就可完全抑制黃頂菊生長(zhǎng),抑制率達(dá)100%。紫花苜蓿和歐洲菊苣中密度混種條件下抑制效果較好,抑制率分別為87.7%和96.2%。在與3種牧草競(jìng)爭(zhēng)的條件下,黃頂菊的相對(duì)產(chǎn)量均顯著<1.0,表明黃頂菊種間競(jìng)爭(zhēng)顯著小于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),使該外來種生長(zhǎng)受到有效抑制。通過測(cè)定不同替代植被下黃頂菊植株的光合性狀,發(fā)現(xiàn)相比對(duì)照而言,各牧草品種替代黃頂菊凈光合速率明顯下降,光系統(tǒng)Ⅱ活性也受到了抑制。馬杰等[71]通過盆栽試驗(yàn)研究也發(fā)現(xiàn),高丹草對(duì)黃頂菊有較好的控制作用,低密度(高丹草∶黃頂菊=1∶3)比例下抑制率最強(qiáng),可達(dá)60%,黃頂菊單株生物量、分枝數(shù)顯著減少,有效地抑制了其生長(zhǎng)。

基于入侵植物通常具有出苗早和生長(zhǎng)密度高的特點(diǎn),通過生物替代的方法實(shí)現(xiàn)入侵地生態(tài)重建通常不外乎以下3種策略:1)提高替代種的種子輸入[72];2)降低入侵種種子庫的輸入/發(fā)芽率[73];3)或者直接移植替代種的草皮或成株,而不是直播種子[74]。前2個(gè)策略采用降低入侵種的豐度,而后者則是人為的改變替代種和入侵種的出苗時(shí)間順序?qū)崿F(xiàn)有效生物替代。黃頂菊種子最適萌發(fā)溫度為25℃,而高丹草最適萌發(fā)溫度在20℃左右,較黃頂菊耐寒。田間試驗(yàn)中高丹草出苗時(shí)間比黃頂菊早10 d左右,且其生長(zhǎng)速度快,能夠迅速實(shí)現(xiàn)地面覆蓋。牧草植物地面蓋度增加,一方面有利于其形成更多的種子量,另一方面可降低黃頂菊的光合作用,抑制其生長(zhǎng)。僅僅數(shù)天的出苗時(shí)間差別可能足以改變物種間的競(jìng)爭(zhēng)格局,先期出苗的高丹草將因此優(yōu)先獲取有限的養(yǎng)分、水分和光照等資源,限制了出苗較遲的黃頂菊生長(zhǎng)。在與黃頂菊混種時(shí),3種牧草覆蓋度均隨替代比例的增加而增大,能夠獲取更多的光資源,同時(shí)也限制了黃頂菊對(duì)光的獲取[10]。

對(duì)不同替代植被下黃頂菊光合性狀研究顯示,與對(duì)照黃頂菊相比,高丹草共生條件下黃頂菊所接受的光合有效輻射下降了93.43%,差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。替代環(huán)境中,黃頂菊凈光合速率(Pn)明顯下降,各處理之間差異均達(dá)到顯著水平,高丹草共生條件下的黃頂菊下降最為顯著,Pn僅為2.147 μ mol CO2/(m2·s)。蒸騰速率與水分利用效率及氣孔導(dǎo)度與Pn下降趨勢(shì)一致,各處理間差異顯著。隨著牧草地上的快速覆蓋,能夠有效阻止黃頂菊新種群的建立和結(jié)實(shí)率。生物替代正是利用這種“時(shí)間差”效應(yīng)獲得對(duì)資源的“優(yōu)先利用”[75],實(shí)現(xiàn)對(duì)入侵植物的有效抑制。

總之,入侵種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)往往是相對(duì)的,一旦用于替代的本地種建立穩(wěn)定的種群,則表現(xiàn)出比入侵種更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力,因而可將入侵種逐漸排除出去[76]。通過引入與黃頂菊較高的生態(tài)位重疊且資源利用能力更強(qiáng)[77]的植物并加以合理的配置和科學(xué)管理,完全能夠在黃頂菊易入侵和已入侵的生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮作用,從而有效地阻止黃頂菊在旱季利用“時(shí)間差”效應(yīng)幼苗迅速生長(zhǎng)并占據(jù)生態(tài)位的入侵行為,控制黃頂菊的泛濫。在選擇生物替代材料時(shí),除了考慮其競(jìng)爭(zhēng)替代能力和經(jīng)濟(jì)價(jià)值外,也要注重篩選挖掘本土物種資源,同時(shí)也要注意與其他生態(tài)管理措施相結(jié)合。例如,通過刈割試驗(yàn)研究表明,多次刈割能夠顯著降低黃頂菊地上部生物量,推遲植株開花時(shí)間,有效減少黃頂菊結(jié)實(shí)量。與此同時(shí),刈割、作物秸稈還田覆蓋等農(nóng)藝管理措施與采用生物替代競(jìng)爭(zhēng)相結(jié)合,能夠?qū)崿F(xiàn)對(duì)入侵種的持續(xù)長(zhǎng)效控制,達(dá)到經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的雙贏。

3 研究趨勢(shì)與展望

3.1 黃頂菊在我國潛在分布區(qū)的監(jiān)測(cè)預(yù)警

通常情況下,入侵植物在種群規(guī)模很小時(shí)很難被監(jiān)測(cè)到,一旦發(fā)現(xiàn)往往已經(jīng)是處于種群爆發(fā)的階段。而在此時(shí),已經(jīng)難以實(shí)現(xiàn)根除[78]。由此可見,對(duì)外來植物入侵的早期預(yù)警和阻斷是實(shí)現(xiàn)防控生物入侵的經(jīng)濟(jì)、有效手段。這其中,區(qū)分不同區(qū)域可入侵性水平是成功防控的前提條件[79]。因此,對(duì)黃頂菊的防控應(yīng)當(dāng)著重于加強(qiáng)這些發(fā)生區(qū)域與適生區(qū)過渡地帶的監(jiān)測(cè),開展有效防控措施,減緩或阻止其擴(kuò)展蔓延。

3.2 黃頂菊入侵的微生物生態(tài)學(xué)

外來植物對(duì)土壤微生物群落的生態(tài)學(xué)影響是當(dāng)今入侵生物學(xué)的另一熱點(diǎn)[80]。外來植物入侵機(jī)制和策略十分復(fù)雜且呈多樣化,而外來植物是導(dǎo)致入侵地土壤微生物組成和功能發(fā)生波動(dòng)的一個(gè)主要因素[81]。入侵植物進(jìn)入適宜的新環(huán)境后造成原生態(tài)系統(tǒng)生物群落結(jié)構(gòu)的改變并可能替代本地物種,而土壤微生物對(duì)外來植物成功入侵起重要作用[82]。根際微生物與宿主植物之間依賴和制約的關(guān)系,使不同物種根際微生物群落具有很高的特異性,微生物數(shù)量和功能的變化引起植物群落結(jié)構(gòu)的變化,進(jìn)而排擠其他植物,達(dá)到成功入侵的目的。深入探討黃頂菊與根際微生物的互作關(guān)系,將有助于了解其入侵的微生物生態(tài)學(xué)機(jī)制。

3.3 進(jìn)化生物學(xué)方面的研究

為什么有些外來植物能夠成為入侵種而另外一些卻不能,這是長(zhǎng)期以來入侵生態(tài)學(xué)研究的核心課題之一[83]。有證據(jù)表明,正是外來種的快速適應(yīng)性進(jìn)化增強(qiáng)了其入侵性,而這種進(jìn)化的能力似乎和其在入侵地點(diǎn)擴(kuò)散范圍存在聯(lián)系[84]。這其中最直接的方法就是比較黃頂菊在原產(chǎn)地和入侵地生物生態(tài)學(xué)和遺傳構(gòu)成的變化[85]。探討入侵物種成功入侵的遺傳基礎(chǔ)(適應(yīng)性進(jìn)化的變異來源),鑒定與入侵性相關(guān)的功能基因也將成為今后入侵植物研究的熱點(diǎn)之一[86]。但目前對(duì)于黃頂菊入侵生態(tài)學(xué)和遺傳進(jìn)化方面的研究尚鮮見報(bào)道,加強(qiáng)相關(guān)領(lǐng)域的研究,將對(duì)該外來種的管理和利用提供理論依據(jù)。

3.4 黃頂菊的資源化利用

有效地利用黃頂菊也是控制其危害的途徑之一。目前,國外學(xué)者已經(jīng)發(fā)現(xiàn)黃頂菊對(duì)農(nóng)作物害蟲有一定的殺滅作用,如濃度為5%的黃頂菊甲醇萃取物對(duì)米象(Sitophilus oryzae)具有顯著的殺滅活性,其致死率超過60%,因此黃頂菊可作為潛在的殺蟲劑來源材料[87],而在印度,黃頂菊一直被當(dāng)?shù)厝擞米鳉⑾x植物。目前國內(nèi)對(duì)黃頂菊的資源化利用幾乎是空白,加強(qiáng)黃頂菊化感物質(zhì)的利用,將其有害性轉(zhuǎn)變?yōu)橛欣浴＜瓤梢詼p少化學(xué)殺蟲劑的使用,同時(shí)可以減少環(huán)境污染。此外,黃頂菊含有的兩類類黃酮物質(zhì)在抗凝血機(jī)制中起激動(dòng)劑的作用,具有潛在的開發(fā)為抗血栓藥物的價(jià)值[88]。重視入侵植物的資源化利用,變害為益,開發(fā)活性次生物質(zhì)及相應(yīng)的農(nóng)用和醫(yī)藥功能,在減少經(jīng)濟(jì)損失的同時(shí)兼可創(chuàng)造經(jīng)濟(jì)收益。

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