結(jié)構(gòu)植物學(xué)在茄子單性結(jié)實選育上的應(yīng)用進展

陳靜，王志敏，湯青林，牛義，宋明，王永清，田時炳

（1.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院/南方山地園藝學(xué)教育部重點實驗室，重慶，400716；2.重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所）

結(jié)構(gòu)植物學(xué)在茄子單性結(jié)實選育上的應(yīng)用進展

陳靜1，王志敏1，湯青林1，牛義1，宋明1，王永清2，田時炳2

（1.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院/南方山地園藝學(xué)教育部重點實驗室，重慶，400716；2.重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所）

茄子的單性結(jié)實品系和非單性結(jié)實品系的果實在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面存在著較大差異，從茄子在植物形態(tài)解剖學(xué)、植物細胞學(xué)和胚胎學(xué)現(xiàn)今研究成果出發(fā)，就結(jié)構(gòu)植物學(xué)在茄子單性結(jié)實選育上的應(yīng)用進行了闡述。

茄子；單性結(jié)實；形態(tài)解剖；細胞學(xué)；胚胎學(xué)

結(jié)構(gòu)植物學(xué)是植物形態(tài)解剖學(xué)及其相關(guān)技術(shù)、植物細胞學(xué)和胚胎學(xué)的統(tǒng)稱。不同植物或者同種植物不同品種之間基因和染色體結(jié)構(gòu)上的差異常常表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)上。同樣，茄子單性結(jié)實所產(chǎn)生的無籽果實作為果實的一種非正常狀態(tài)，與非單性結(jié)實產(chǎn)生的正常果實在主要表觀性狀上也存在差別，且這種差別具有一定的規(guī)律性，所以可以作為茄子單性結(jié)實選育的輔助方法。

1 茄子發(fā)育的植物細胞學(xué)和胚胎學(xué)基礎(chǔ)

從結(jié)構(gòu)學(xué)上來講，茄子的果實屬于漿果，由復(fù)雌蕊的上位子房發(fā)育而來，外果皮薄，中果皮、內(nèi)果皮和胎座均肉質(zhì)化，胎座類型為中軸胎座，胚珠著生在胎座上，胚囊發(fā)育屬于蓼型。蓼型胚囊的發(fā)育形式在被子植物中最為普遍，主要特征為胚囊是從一個大孢子衍生，即大孢子母細胞產(chǎn)生的4個大孢子中只有合點端的一個發(fā)育為胚囊，其余靠近珠孔的3個大孢子發(fā)生細胞程序性死亡，呈現(xiàn)出細胞收縮、細胞質(zhì)失去組織狀態(tài)和細胞核裂解等現(xiàn)象[1]，萎縮退化直至消失。在整個發(fā)育過程中，遠離珠孔的單核胚囊，核連續(xù)分裂3次，胚囊沿珠孔——合點軸擴大，核被中央細胞分開，到第三次分裂結(jié)束，珠孔端和合點端各有4個核，其中合點端的下極核通常上移至上極核旁，構(gòu)成含有2個核的中央細胞，從而發(fā)育成完整的七胞八核胚囊。

由于種子是由胚珠直接發(fā)育而來，在發(fā)育過程中并不依賴受精作用。正常情況下，未經(jīng)授粉的子房，因為無花粉進入胚珠，所以在后期發(fā)育中胚珠萎縮分解，營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運到其他部位供植株生長，最終導(dǎo)致單性結(jié)實的茄子果實中無種子出現(xiàn)。但并不是說所有的胚珠都會進行這一細胞凋亡的過程，所以有時我們也會在單性結(jié)實的果實中發(fā)現(xiàn)種子，但由于這些胚珠未曾進行雙受精，因此都是一些沒有生活能力的種子。

此外，茄子雖屬于雙子葉植物，但它的種子中仍有胚乳，且屬于細胞型胚乳，發(fā)育時在胚乳核的第一次分裂后，隨即伴隨細胞質(zhì)的分裂和細胞壁的形成，自此以后進行的分裂全屬于細胞分裂，胚乳自始至終都是細胞的形式，不出現(xiàn)游離核時期。

2 茄子果實形態(tài)解剖學(xué)研究方面的應(yīng)用

種子是果實發(fā)育過程中產(chǎn)生植物生長素的中心，或產(chǎn)生赤霉素類或激動素類的中心。一般來說，種子越多（即發(fā)育形成種子的胚珠越多）越有助于生長素的合成，有利于坐果和果實膨大。所以，能天然單性結(jié)實的蔬菜作物，子房中胚珠數(shù)目較多，瓜類和茄果類蔬菜等均屬于此類型[2]。

正常茄子的果實中種子很多，但某些茄子品系在低溫條件下會自然產(chǎn)生單性結(jié)實，有研究發(fā)現(xiàn)，這些單性結(jié)實品系和非單性結(jié)實品系的茄子在開花前均已形成發(fā)育正常的八核胚囊，但在開花后，授粉處理的單性結(jié)實品系產(chǎn)生了受精卵細胞與極核，胚囊內(nèi)生成游離胚乳核，后期發(fā)育形成的果實也含有正常種子；而未授粉單性結(jié)實品系的茄子無雙受精作用，胚囊內(nèi)卵細胞、助細胞、極核等逐漸解體消失，發(fā)育形成的果實中無正常的種子[3]。這些研究說明，無籽果實的形成并不完全依賴于茄子的品系，而與受精過程存在一定關(guān)系，但相反，果實的發(fā)育并不依賴受精作用，即使沒有受精，子房也能發(fā)育成果實。這項研究同時還指出，授粉后得到的有籽茄子，果肉細胞排列松散，胎座上會著生許多種子；而未經(jīng)授粉得到的無籽茄子，果肉細胞排列緊密、間隙小、果實無籽。不同品系的茄子，其果皮顏色、果肉質(zhì)地、果實形狀區(qū)別很大。從表1中的19個茄子種質(zhì)的比較中大致可以得出一個結(jié)論，即大多數(shù)肉質(zhì)緊實的茄子果形一般都是卵圓、扁圓或圓球狀。這兩者之間是否有共通之處？果肉質(zhì)地和種子數(shù)目是否有必然的聯(lián)系？如果存在聯(lián)系是否可以說明能夠從果形判斷種子數(shù)目的多少？卵圓、扁圓、圓球狀的茄子進行單性結(jié)實是否更易產(chǎn)生完全無籽的果實？諸如此類的問題都需進一步深入研究。

表1 茄子種質(zhì)主要果實性狀[7]

3 結(jié)構(gòu)植物學(xué)在茄子方面的研究現(xiàn)狀

目前國內(nèi)對茄子的研究日新月異，不僅在茄子種質(zhì)資源方面開展了細胞學(xué)、種質(zhì)資源評價與分類及抗性鑒定等方面的研究，而且在茄子營養(yǎng)品質(zhì)，單性結(jié)實的茄子果實內(nèi)可溶性糖和蛋白質(zhì)含量變化[4]，嫁接對茄子果實中蛋白質(zhì)、VC和可溶性糖含量的影響[5]，茄子果實生長發(fā)育過程中營養(yǎng)成分的動態(tài)變化[6]，茄子果實的主要性狀、營養(yǎng)品質(zhì)及其相關(guān)性的分析[7]等諸多方面都有所研究。

從結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究現(xiàn)狀方面來說，有關(guān)大田作物水稻[8]、荔枝[9]、杏[10～11]等胚及果實發(fā)育的解剖學(xué)研究已有很多報道，亦有有關(guān)茄果類蔬菜作物葉片形態(tài)解剖學(xué)數(shù)量的研究[12]，而對園藝作物茄子的單性結(jié)實果實發(fā)育的結(jié)構(gòu)學(xué)研究，目前為止只有張偉春等[3]報道的關(guān)于茄子單性結(jié)實與非單性結(jié)實品系胚胎發(fā)育及果實的解剖結(jié)構(gòu)。

4 展望

人們一直對無籽果實感興趣，主要是因為無籽果實原來長種子的地方被果肉組織填充了，具有更吸引消費者的優(yōu)勢，而有籽果實的種子往往堅硬且果肉味道不佳。對茄子單性結(jié)實的研究，不僅僅能夠達到獲取無籽果實的目的，而且對于使果實提早成熟、提高茄子產(chǎn)量，改善茄子品質(zhì)，以及選育耐寒、耐熱茄子都具有極其重要的意義。通過觀察研究發(fā)現(xiàn)，單性結(jié)實胚珠和果實發(fā)育的過程與有性結(jié)實差異明顯，所以說解剖性狀完全可作為單性結(jié)實的選育輔助手段，雖然比較費時，但精確度較高。而靈活掌握植物胚胎學(xué)和細胞學(xué)上的特征并加以應(yīng)用，不僅會為茄子單性結(jié)實方面的研究提供新的思路，而且有利于新品種的開發(fā)和培育。綜上所述，結(jié)構(gòu)植物學(xué)在茄子單性結(jié)實選育上有著廣闊的應(yīng)用前景。

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[3]張偉春，魏毓棠，王靜，等.茄子單性結(jié)實與非單性結(jié)實品系胚胎發(fā)育及果實解剖結(jié)構(gòu)的觀察[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，39（5）：534-537.

[4]王靜，張偉春，魏毓棠，等.茄子單性結(jié)實的果實內(nèi)可溶性糖、蛋白質(zhì)含量變化的研究[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005（1）：38-39.

[5]楊宇，周寶利，王偉，等.嫁接對茄子果實中蛋白質(zhì)、VC、可溶性糖含量及分布的影響[J].中國蔬菜，2005（7）：10-11.

[6]劉建輝，杜新民，趙熙.茄子果實發(fā)育過程中主要營養(yǎng)成分動態(tài)變化[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23（2）：259-262.

[7]詹園鳳，黨選民，孫威振，等.茄子果實的主要性狀、營養(yǎng)品質(zhì)及其相關(guān)性分析[J].長江蔬菜，2010（12）：52-54.

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[11]張建光，李俊奇.杏授粉受精及胚胎發(fā)育觀察[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1990，13（4）：14-17.

[12]于龍鳳，李富恒，安福全，等.茄果類蔬菜作物葉片形態(tài)解剖學(xué)數(shù)量性狀的研究[J].長江蔬菜，2009（12）：37-40.

Application Prospects of Structural Botany in Parthenocarpic Eggplant Breeding

CHEN Jing1,WANG Zhimin1,TANG Qinglin1,NIU Yi1,SONG Ming1,WANG Yongqing2,TIAN Shibing2
(1.Key Lab of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions,Ministry of Education,College of Horticulture and Landscape Architecture,Southwest University,Chongqing 400716; 2.Institute of Vegetables and Flowers,Chongqing Academy of Agricultural Sciences)

Parthenocarpic strains and non-parthenocarpic strains of eggplant have lots of differences in the morphological structure of the fruit.Based on the eggplant in plant anatomy,plant cytology and embryology research,the structural botany in breeding parthenocarpic eggplant was summarized.

Eggplant;Parthenocarpic;Anatomy;Cytology;Embryology

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.06.001

國家農(nóng)業(yè)部“大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系-茄子育種崗位”項目

陳靜（1986-），女，碩士，研究方向為植物學(xué)

王志敏，宋明，通信作者

2011-02-12