泉州灣洛陽(yáng)江紅樹林自然保護(hù)區(qū)潮間帶軟體動(dòng)物多樣性及分布

黃雅琴,李榮冠,江錦祥

(國(guó)家海洋局 第三海洋研究所,福建 廈門361005)

紅樹林是生長(zhǎng)在熱帶和亞熱帶沿海的木本植物,是重要的海岸濕地資源,作為獨(dú)特的海陸邊緣生態(tài)系統(tǒng)在維持海岸生態(tài)平衡中起著特殊的作用。軟體動(dòng)物是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,也是該生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)中的消費(fèi)者和轉(zhuǎn)移者。它們通過(guò)攝食、掘穴和排泄等活動(dòng)與周圍環(huán)境發(fā)生著相互影響,了解其群落結(jié)構(gòu)是認(rèn)識(shí)紅樹林環(huán)境特點(diǎn)、預(yù)測(cè)紅樹林環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)[1]。福建省泉州市惠安縣林業(yè)局從紅樹林資源日趨衰退,大量紅樹林灘涂亟待綠化以及沿海防護(hù)林體系工程建設(shè)需要的現(xiàn)狀出發(fā),開展大規(guī)模的紅樹林濕地植被恢復(fù),營(yíng)造了286.7 hm2的紅樹林,擴(kuò)大了紅樹林保護(hù)區(qū)的面積。大面積紅樹林種植,修復(fù)了泉州灣洛陽(yáng)江紅樹林大片景觀,各種鳥類頻頻棲息,紅樹林樹下以樹葉為食的螃蟹數(shù)量增加,但該區(qū)域的潮間帶的軟體動(dòng)物物種多樣性及其分布尚未見系統(tǒng)報(bào)道。國(guó)家海洋局第三海洋研究所于2009年4月和2009年11月在洛陽(yáng)江紅樹林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇3種不同的生境,布設(shè) 4條斷面進(jìn)行樣品采集,根據(jù)所獲得的潮間帶軟體動(dòng)物數(shù)據(jù),探討了軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與周圍紅樹植物群落,沉積物特征因子的關(guān)系,利用豐度生物量比較法(ABC)對(duì)軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性進(jìn)行了分析,以便為該區(qū)域的灘涂生態(tài)系的保護(hù)、開發(fā)、利用及其周邊地區(qū)養(yǎng)殖容量的估算,提供相應(yīng)的科學(xué)依據(jù)[2]。

1 自然環(huán)境特征

泉州灣洛陽(yáng)江紅樹林自然保護(hù)區(qū)位于泉州灣近灣底,是典型的淺水型河口半封閉海灣,地處福建省惠安縣洛陽(yáng)鎮(zhèn)(24°47′～24°57′N,118°38′～118°41′ E),氣候冬暖夏涼,四季常青,光照充沛,十分適宜紅樹林生長(zhǎng)。該區(qū)位于晉江及洛陽(yáng)江入海處,地表水網(wǎng)發(fā)達(dá),地下水資源豐富,其地下水類型有第四系松散巖孔隙水和基巖裂隙水兩類。洛陽(yáng)江潮汐形態(tài)數(shù)為0.29,屬于正規(guī)半日潮,平均高潮位4.83 m,低潮位0.31 m,平均潮差4.52 m。海灣濕地平坦開闊,底質(zhì)為粉泥沙質(zhì),沉積層較厚,有機(jī)質(zhì)豐富,土壤鹽度為3.5～28.9。

1998年惠安縣在洛陽(yáng)江嶼頭灣設(shè)立洛陽(yáng)江河口灘涂紅樹林濕地保護(hù)小區(qū),1999年將沿江紅樹林列為沿海防護(hù)林特殊保護(hù)林帶,2002年2月被省政府批為省級(jí)紅樹林自然保護(hù)區(qū),保護(hù)區(qū)范圍自洛陽(yáng)鎮(zhèn)的陳壩起至白沙,面積 876.9 hm2,其中灘涂面積568.5 hm2,水域面積308.4 hm2,分為核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)。泉州灣紅樹林濕地屬于典型的濱海紅樹林濕地,濕地主要的紅樹植物有4科4屬4種,分別是紫金牛科的桐花樹(Aegiceras corniculatum blanco)、紅樹科的秋茄(Kandelia obovata)、馬鞭草科的白骨壤(Avicennia marina vierh)以及爵床科的老鼠簕 (Acanthus ilicifolius),其中現(xiàn)存白骨壤和桐花樹是西太平洋沿岸天然分布的北界,并且該區(qū)域互花米草生物入侵問(wèn)題突出。

2 材料與方法

2.1 樣品采集

2009年4月和11月,選擇泉州灣的洛陽(yáng)江紅樹林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)及其附近泥灘3種生境不同的潮間帶斷面進(jìn)行生物取樣(圖 1),其中 Qch1斷面為光灘,Qch2和Qch3斷面為紅樹林區(qū),Qch4斷面為米草區(qū)。根據(jù)瓦揚(yáng)[3]和斯蒂芬森[4]原則及生物自然分布,將潮間帶劃分為高、中、低3個(gè)潮區(qū),每條斷面在高、中、低3個(gè)潮區(qū)共布設(shè)5個(gè)站位,定量取樣每站用25 cm×25 cm的樣方采集4次,樣品經(jīng)“WSB1”型底棲生物渦旋分選器分選后,再經(jīng)網(wǎng)目為0.5 mm的過(guò)篩器淘洗,篩內(nèi)殘?jiān)黄鹧b入標(biāo)本瓶?jī)?nèi),貼上標(biāo)簽,樣品用7%的中性福爾馬林溶液固定,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類鑒定、計(jì)數(shù)和稱質(zhì)量。同時(shí),在采樣點(diǎn)附近進(jìn)行定性采集與生態(tài)觀察。樣品的取樣、保存、分離、鑒定和分析按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.6-2007)執(zhí)行。

在進(jìn)行底棲動(dòng)物取樣的同時(shí),進(jìn)行底質(zhì)表層采樣。挖取0～30 cm層的土,均勻混合,取1 kg左右的混合土壤作為測(cè)試樣品,并對(duì)所采的樣品用Mastersixet2000型激光粒度分布測(cè)定儀進(jìn)行粒度分析測(cè)定,獲得準(zhǔn)確的各粒級(jí)百分含量、平均粒徑Mz、分選系數(shù)σi、峰態(tài)Kg等粒度參數(shù)值。沉積物類型命名按《海洋調(diào)查規(guī)范——第8部分：海洋地質(zhì)地球物理調(diào)查 (GB/T12763.8-2007)》中的有關(guān)規(guī)定進(jìn)行。沉積物中有機(jī)碳、硫化物的測(cè)定嚴(yán)格按照海洋沉積物質(zhì)量測(cè)定方法,各項(xiàng)目樣品采集、保存以及分析方法按《海水監(jiān)測(cè)規(guī)范》GB17378.5-1998和GB17378.5-1998的規(guī)定方法進(jìn)行。

圖1 洛陽(yáng)江紅樹林自然保護(hù)區(qū)軟體動(dòng)物取樣站位Fig.1 Sampling stations of mollusc around the Luoyang jiang River mangrove nature reserve

2.2 數(shù)據(jù)分析

用SPSS17.0軟件對(duì)沉積物特征因子礫石組分含量、砂組分含量、粉砂組分含量、黏土組分含量、Md、Mz、σi、Kg、有機(jī)質(zhì)含量和硫化物含量進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析。

采用Margalef的物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)以及Pielou均勻度(J)進(jìn)行多樣性研究[5]; 各物種的優(yōu)勢(shì)度值(Y)則根據(jù)各物種出現(xiàn)的頻率及個(gè)體數(shù)量來(lái)計(jì)算[6]：

式中S為采泥樣品中的種類總數(shù),N為所有種類的總個(gè)體數(shù)目,Pi為第i種的個(gè)體數(shù)與樣品中的總個(gè)體數(shù)的比值(ni/N)。ni為第i種的個(gè)體數(shù),fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率;Y＞0.02時(shí),該種即為優(yōu)勢(shì)種[7]。采用PRIMER5.0軟件[8]進(jìn)行上述指數(shù)的計(jì)算。

采用豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)[9]分析生物群落受污染或其他因素?cái)_動(dòng)的情況,物種豐度為物種在各站位的平均分布密度,如某站沒(méi)有出現(xiàn)該種,則不計(jì)入。

3 結(jié)果

3.1 沉積物因子差異顯著性分析

對(duì)沉積物特征因子進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析,以檢驗(yàn)水平α=0.05下對(duì)2個(gè)季度各斷面沉積物特征因子：礫石組分含量、砂組分含量、粉砂組分含量、黏土組分含量、Md、Mz、σi、Kg、有機(jī)質(zhì)含量進(jìn)行F檢驗(yàn),結(jié)果顯示以上沉積物特征因子在不同季節(jié)、不同潮區(qū)間差異不顯著。沉積物中硫化物含量的F檢驗(yàn)結(jié)果顯示,F=5.622164,P=0.00671＜0.01,差異極顯著,這說(shuō)明季節(jié)的變化對(duì)硫化物含量有極顯著的影響。各沉積物特征因子在不同斷面不同潮區(qū)差異都不顯著,4條斷面的底質(zhì)環(huán)境相近。

3.2 種類組成與分布

3.2.1 水平組成與分布

本次調(diào)查,共獲得軟體動(dòng)物16科23種,其中雙殼類 10種,腹足類 13種(表 1)。物種水平分布,以紅樹林區(qū)最多15種,米草區(qū)次之13種,光灘最少為7 種(圖 2)。

表1 洛陽(yáng)江紅樹林自然保護(hù)區(qū)潮間帶軟體動(dòng)物季節(jié)分布Tab.1 Seasonal distribution of mollusc around the Luoyang jiang River mangrove nature reserve

圖2 軟體物種分布與季節(jié)變化Fig.2 Distribution and seasonal variation of mollusc

計(jì)算23種軟體動(dòng)物的Y值,其中優(yōu)勢(shì)種只有3種,即理蛤、螠蟶和短擬沼螺;Y值介于0.005～0.02的常見種只有2種,即光滑河籃蛤和黑口濱螺(表2)。

表2 常見軟體動(dòng)物物種的優(yōu)勢(shì)度Tab.2 Dominance(Y) of common macrobenthic mollusc

3.2.2 垂直組成與分布

物種垂直分布,中潮區(qū)(12種)＞低潮區(qū)(8種)＞高潮區(qū)(2種)。3種生境物種垂直分布不盡相同,除米草區(qū)以低潮區(qū)＞中潮區(qū)＞高潮區(qū)外,光灘和紅樹林區(qū)的垂直分布規(guī)律相同,以中潮區(qū)＞低潮區(qū)＞高潮區(qū)(圖 2)。

3.2.3 季節(jié)變化

物種季節(jié)變化,春季(17種)＞秋季(13種),光灘斷面春季和秋季的物種數(shù)相同,紅樹林區(qū)和米草區(qū)的斷面,軟體動(dòng)物的物種數(shù)變化都以春季＞秋季(圖2)。

3.3 生物量、棲息密度分布與季節(jié)變化

3.3.1 水平組成與分布

該調(diào)查區(qū)域軟體動(dòng)物平均生物量為45.76 g/m2,3種生境按生物量大小排列依次為米草區(qū)(99.04 g/m2)＞紅樹林區(qū)(33.92 g/m2)＞光灘(4.31 g/m2)。平均密度為161個(gè)/m2,水平分布比較,米草區(qū)(233個(gè)/m2)＞紅樹林區(qū)(167個(gè)/m2)＞光灘(83個(gè)/m2)(表3)。

表3 軟體動(dòng)物數(shù)量分布及季節(jié)變化Tab.3 Seasonal variation of biomass and density of mollusc

3.3.2 垂直組成與分布

生物量低潮區(qū)(90.44 g/m2)＞中潮區(qū)(27.71g/m2) ＞高潮區(qū)(10.49 g/m2)。紅樹林區(qū)和米草區(qū)軟體動(dòng)物生物量以低潮區(qū)＞中潮區(qū)＞高潮區(qū),光灘斷面以中潮區(qū)＞高潮區(qū)＞低潮區(qū)。

棲息密度為低潮區(qū)(240個(gè)/m2) ＞中潮區(qū)(224個(gè)/m2) ＞高潮區(qū)(23個(gè)/m2)。3種生境棲息密度垂直分布規(guī)律相同,都以低潮區(qū)＞中潮區(qū)＞高潮區(qū)。

3.3.3 季節(jié)變化

該區(qū)域平均生物量和棲息密度均春季＞秋季,這與軟體動(dòng)物春季的繁殖有關(guān)。各種生境生物量和棲息密度季節(jié)變化不一。

3.4 物種多樣性分析

3種生境潮間帶生物的H′、J、D值顯示,生物多樣性水平變化：無(wú)論春季還是秋季,H′值都是紅樹林區(qū)＞米草區(qū)＞光灘,這一特征與 3種生境軟體動(dòng)物物種數(shù)水平分布變化趨勢(shì)相吻合; 兩個(gè)季度D值的最小值都出現(xiàn)在光灘。季節(jié)間比較,D值和H′值3種生境下,都是春季＞秋季。而J值則呈不規(guī)則變化(表 4)。

3.5 群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性

應(yīng)用豐度生物量比較法對(duì)3種不同生境內(nèi)的軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析,結(jié)果表明：光灘斷面,無(wú)論春季還是秋季,軟體動(dòng)物群落的生物量曲線始終位于豐度曲線的下方,群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。紅樹林區(qū),春季,軟體動(dòng)物群落的生物量曲線始終位于豐度曲線的上方,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,而秋季,生物量和豐度曲線在末端出現(xiàn)了一些交叉,群落結(jié)構(gòu)受到輕微的擾動(dòng)。米草區(qū),軟體動(dòng)物群落的生物量曲線始終位于豐度曲線的上方,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。3種生境軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性進(jìn)行比較：米草區(qū)＞紅樹林區(qū)＞光灘(圖 3)。

表4 軟體動(dòng)物生物多樣性Tab.4 The diversity of communities of mollusc

4 討論

4.1 沉積物特征因子

海底沉積物分布與水動(dòng)力條件、地形特征和泥沙來(lái)源密切相關(guān),上述調(diào)查海區(qū)表層沉積物類型特征及分布規(guī)律表明：在本調(diào)查海區(qū)廣泛分布著黏土質(zhì)粉砂,物質(zhì)來(lái)源趨于單一性。本區(qū)泥沙主要來(lái)源于陸域片流侵蝕來(lái)沙、海岸蝕退來(lái)沙和海域來(lái)沙。但因沿岸的護(hù)岸防波堤和圍墾海堤相繼建成,攔截了陸域和海岸來(lái)沙,使海域來(lái)沙變成本調(diào)查區(qū)的主要物質(zhì)來(lái)源。通過(guò)對(duì)沉積物特征因子進(jìn)行雙因素?zé)o重復(fù)方差分析,各沉積物特征因子在不同斷面不同潮區(qū)差異都不顯著,我們可以認(rèn)為 4條斷面的底質(zhì)環(huán)境相近。

4.2 生物物種差異分析

本次調(diào)查,共獲得軟體動(dòng)物16科23種,其中雙殼類10種,腹足類13種。物種水平分布,以紅樹林區(qū)最多15種,米草區(qū)次之13種,光灘最少為7種。優(yōu)勢(shì)種和常見種有：理蛤、螠蟶、短擬沼螺、光滑河籃蛤和黑口濱螺。物種垂直分布,中潮區(qū)(12種)＞低潮區(qū)(8種)＞高潮區(qū)(2種)。3種生境物種垂直分布不盡相同,除米草區(qū)以低潮區(qū)＞中潮區(qū)＞高潮區(qū)外,光灘和紅樹林區(qū)的垂直分布規(guī)律相同,以中潮區(qū)＞低潮區(qū)＞高潮區(qū)。

物種數(shù)季節(jié)變化較明顯,光灘斷面春季和秋季的物種數(shù)相同,紅樹林區(qū)和米草區(qū)的斷面,軟體動(dòng)物的物種數(shù)變化都以春季＞秋季。這主要是因?yàn)槌遍g帶是海洋生物繁衍生息的重要場(chǎng)所,許多生物都在春季大量繁殖。

4.3 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析

應(yīng)用豐度生物量比較法對(duì) 3種不同生境內(nèi)的軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析比較,結(jié)果表明米草區(qū)軟體動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)最為穩(wěn)定,光灘的軟體動(dòng)物群落最不穩(wěn)定。4條斷面底質(zhì)環(huán)境相近,群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的差異可能與不同生境內(nèi)的植被分布有關(guān)。

4.4 紅樹林區(qū)域性差異分析

紅樹林植被有益于紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的生境復(fù)雜性以及底棲動(dòng)物的多樣性[10]。大量的文獻(xiàn)都證實(shí)紅樹林植被影響了底棲動(dòng)物的分布[11-12],因?yàn)榧t樹植物提供的蔭蔽可以減輕高溫和水分蒸發(fā)對(duì)底棲動(dòng)物的脅迫,腹足類通常會(huì)聚集在蔭蔽和潮濕的紅樹植物周圍的地表或者地面根中[13]。紅樹植物的凋落物直接或間接地為一些底棲動(dòng)物提供營(yíng)養(yǎng)來(lái)源[13-14]。過(guò)去的研究多認(rèn)為紅樹林植被通常會(huì)促進(jìn)潮間帶的大型底棲動(dòng)物的密度和生物多樣性,如佛羅里達(dá)紅樹林內(nèi)底棲動(dòng)物的密度高于鄰近光灘[15]。本研究中,紅樹林區(qū)軟體動(dòng)物種類數(shù)量和生物量均多于鄰近無(wú)植被光灘,而軟體動(dòng)物的密度不總多于無(wú)植被的光灘,這主要是與部分優(yōu)勢(shì)種的高密度分布有關(guān)。通過(guò)比較不同生境的底棲動(dòng)物物種數(shù)發(fā)現(xiàn),光灘生境的物種數(shù)最少,紅樹林分布的區(qū)域物種多樣性最為豐富。米草區(qū)的軟體動(dòng)物物種數(shù)僅次于紅樹林區(qū),這與米草入侵潮間帶后對(duì)底棲動(dòng)物產(chǎn)生了一定的影響有關(guān),一些研究[16-17]認(rèn)為：普通灘涂被入侵后,米草區(qū)無(wú)脊椎動(dòng)物總密度和豐富度要高于鄰近的普通灘涂; 另有研究結(jié)果表明：互花米草底泥中無(wú)脊椎動(dòng)物種群數(shù)量比潮間帶普通灘涂少,物種豐富度明顯降低[18]。洪榮標(biāo)等[19]2004年冬季在廈門海滄青礁和海滄大道東側(cè)潮間帶進(jìn)行紅樹林濕地、互花米草濕地和普通灘涂濕地的底棲動(dòng)物生態(tài)調(diào)查,結(jié)果顯示定量樣品普通灘涂出現(xiàn)的種類、生物量比互花米草區(qū)和紅樹林區(qū)多,互花米草區(qū)底棲動(dòng)物的棲息密度、種類多樣性、密度比紅樹林區(qū)高。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)互花米草區(qū)底棲動(dòng)物的棲息密度、種類多樣性、密度都比光灘高,這與 Dumbauld[16],Hedge等[17]的研究結(jié)論相符,與洪榮標(biāo)等[19]的研究結(jié)果不盡相同。

圖3 軟體動(dòng)物群落豐度生物量復(fù)合K-優(yōu)勢(shì)度曲線Fig.3 Curves of abundance biomass comparison and partial K-dominance of mollusc

軟體動(dòng)物是底棲動(dòng)物中一個(gè)重要的類群,底質(zhì)、潮位線、季節(jié)會(huì)影響軟體動(dòng)物的分布。不同的生境由于其空間環(huán)境異質(zhì)性不同也會(huì)影響軟體動(dòng)物群落的豐富度,多樣性以及群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)洛陽(yáng)江紅樹林自然保護(hù)區(qū)軟體動(dòng)物生物學(xué)與生態(tài)學(xué)的研究,增殖其有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的種類,可以充分開發(fā)與利用紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

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