小塔螺科系統(tǒng)分類學研究現狀與展望

陳志云,張素萍

(1.中國科學院 海洋研究所,山東 青島 266071; 2.中國科學院 研究生院,北京 100049)

1 小塔螺科簡介

小塔螺科 Pyramidellidae屬于軟體動物門Mollusca,腹足綱Gastropoda,腸扭目Heterostropha。其貝殼大小差異很大,但小型者居多,多數殼高1~10 mm; 少數個體殼高可達50 mm,多為熱帶和亞熱帶種。殼質薄或較厚。貝殼螺層較多,螺旋部高,多成細錐形、尖塔形或卵圓形。胚殼光滑,異旋,與成年殼體呈一定角度,有的或多或少陷入成年貝殼第一螺層中。貝殼表面光滑或具有縱肋和螺旋肋,無色或具有色帶、斑紋。殼口小,無前后溝或缺刻,軸唇 (columella) 常有1~3個褶襞,褶襞發(fā)達的種類其外唇內緣常具有肋齒。厴(operculum)角質,寡旋(paucispiral),具一個偏向側方的核。軸唇具有褶襞的種類,其厴在靠軸唇一側的邊緣上常具缺刻,以與之相吻合。

該類動物口腔無齒舌和顎片,具吻,多營體外寄生生活,寄生在多毛類、棘皮類、貝類或甲殼類等無脊椎動物體外[1-2]。或生活于潮間帶至淺海泥沙、石礫或珊瑚砂底質,在數千米的深海中也有分布。該類動物通過口針 (buccal stylet) 刺進寄主身體組織中,然后通過肌肉運動的口腔泵吸(Buccal pumping)吸食寄主體液以及軟組織[3-4]。一些小塔螺也以其他軟體動物的排泄物為食[5]。與此同時,作為覓食動物,小塔螺不斷地在寄主與棲息底質之間游走,而非終生寄生在寄主體外[2]。也有研究發(fā)現,個別小塔螺與部分附著在腹足類貝殼上的海葵種類共生[6]。

小塔螺化石種最早出現在白堊紀,在第三紀大量出現。相對于化石種類,現生的小塔螺類群進化程度較高[7]。該類動物種類很多,大約包括800~1 000種或者更多,廣泛分布于世界各個大洋。此類動物在中國南北沿海均有分布,目前,中國沿海已報道的小塔螺約有 25種[8],其分布范圍為黃渤海至南沙群島。其中如紅澤螺屬Turbonillla和齒口螺屬Odostomia種數較多,根據初步調查發(fā)現其在東海顯示出更高的生物多樣性。

2 小塔螺分類研究的現狀和問題

有關小塔螺科的分類研究已經有很久的歷史,早在1840年,小塔螺科Pyramidellidae被正式確立為一個科的階元[9]。但是在長達一個多世紀的研究過程中,該類動物的系統(tǒng)分類學地位一直存在爭議。傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)將腹足綱分為 3個亞綱,即前鰓亞綱Prosobranchia、后鰓亞綱Opisthobranchia和肺螺亞綱Pulmonata。在該系統(tǒng)中,小塔螺科是前鰓亞綱和后鰓亞綱的過度類型。因為小塔螺具有前鰓亞綱動物的特征,如螺旋狀的石灰質外殼,足部具厴,外套腔前位等,因此早期的學者將這類動物歸為前鰓亞綱[5,10-12]。同時,它也具有后鰓類動物的部分特征,如單腎,眼位于觸角中部位置,雌雄同體,具兩性腺(ovotestis),具異旋胚殼,側臟神經連鎖不扭成 “8”字形,神經節(jié)高度集中等,后來的一些學者將該科放在后鰓亞綱中[3,13-17]。隨著腹足綱系統(tǒng)發(fā)育研究的不斷發(fā)展,國外的一些學者將小塔螺科從后鰓亞綱中劃分出來,歸為低等異鰓類“Lower Heterobran-chia”,與后鰓類動物同屬于異鰓類Heterobranchia[18-20]。異鰓類包括了直神經類的腹足類以及曾被歸為前鰓亞綱的一些類群,如輪螺科(Architectonicidae Gray,1850)等。雖然異鰓類所處的分類地位存在爭議,但仍被大多數學者所接受。近期,不少分子系統(tǒng)發(fā)育研究結果顯示,小塔螺科與肺螺亞綱基眼目動物有密切的進化關系,但是該結論缺乏形態(tài)學依據[21-23]。

早期的小塔螺研究中,未見亞科的劃分。Reeve[24]在1866年描述了小塔螺屬45種動物的貝殼形態(tài)并比較了近似種。Dall等[25]在前人研究的基礎上,將小塔螺科分為4個屬,Pyramidella、Turbonilla、Odostomia和Murchisonella,共包括 77個亞屬及組(section),其中Odostomia的亞屬及組數多達一半。Melvill[26]記錄了波斯灣、阿曼灣以及阿拉伯海北部分布的小塔螺動物129種,并對39個新種進行了描述。

在后來的分類系統(tǒng)中,小塔螺科被細分為不同的亞科。Ponder等[19]將小塔螺科分為 4個亞科,Pyramidellinae、Turbonillinae、Odostominae 和Cyclostremellinae; Ponder等[27]在對腹足綱系統(tǒng)發(fā)育進一步研究中又將小塔螺科中的7個屬提升為亞科,從而確定了 11個亞科。Schander等[28]將Odostominae、Syrnolinae、Turbonillinae這3個亞科提升至科的水平,與小塔螺科共同歸屬于小塔螺超科。Bouchet等[20]在對腹足綱分類學和命名法規(guī)的研究中,將小塔螺科分為 Pyramidellinae、Turbonillinae、Odostominae和Syrnolinae 4個亞科。

在不同的分類系統(tǒng)中,小塔螺科的分類地位以及科以下分類階元的劃分一直存在爭議,這不僅是因為缺乏對該類動物系統(tǒng)的分類學研究,還與整個腹足綱系統(tǒng)發(fā)育和分類學研究結果的不斷發(fā)展變化有關。

對于廣分布于世界海域的小塔螺科、新物種以及新屬的研究及報道一直不曾間斷。Laseron[29]描述了南澳大利亞小塔螺科150種,隸屬于3個亞科、40個屬。其中包括90個新種和15個新屬,但在后來的研究中,其中一些新種和新屬被確認為同物異名。Linden等[30]報道了歐洲分布的小塔螺科Chrysallida屬,共計62種動物,并描述了1個新種。Wilke等[31]記錄了黑海小塔螺科6屬15種。van Aarstsen等[32-33]報道了北大西洋東南部分布的小塔螺 134種,隸屬于15個亞屬。Hori詳細描述了日本近海產軟體動物,其中小塔螺科65屬173種[34]。Tagaro等[35]報道了菲律賓小塔螺動物19屬96種。

中國對小塔螺科的分類研究起步較晚且研究甚少,僅有一些零散的記載,而且種類鑒定存在著一些錯誤和混亂現象,并無系統(tǒng)的分類研究。齊鐘彥等[36]在《中動物圖譜》(第三冊)中記錄小塔螺科 12種; 齊鐘彥等[36]在《黃渤海的軟體動物》一書中記錄描述了8種; 由齊鐘彥[37]主編的《Shells of China》一書中記錄了小塔螺15種; 尤仲杰[38]報道了浙江近海的小塔螺科15種; 李寶泉等[39]報道了膠州灣小塔螺科 3種; 黃雅琴等[40]鑒定并記錄了福建海島水域小塔螺科 13種; 張素萍[8]記錄了中國已發(fā)現小塔螺科動物25種。除上述零星的和地區(qū)性的報道外,對中國沿海的小塔螺科至今尚未進行完整的系統(tǒng)分類學研究和區(qū)系分析。目前中國沿海小塔螺科的物種數量尚未有一個確切的數字,有不少種類至今尚未進行研究定名,并存在一些同物異名和異物同名現象,對其分布狀況、區(qū)系特點尚不清楚。國內已有的研究結果與國外較新的分類系統(tǒng)存在分歧。另外,小塔螺動物區(qū)系以及生物學等方面的研究也與國外存在較大的差距。

早期的小塔螺分類研究主要依靠傳統(tǒng)的貝殼形態(tài)學等特征[7,19,24,27],缺乏遺傳基礎,很容易受到生境變化、觀察對象的個體差異等因素的干擾。已有報道顯示,在相同的生境中腹足類的一些類群內部會出現貝殼形態(tài)種間趨同現象[41-42]。另外,大多數小塔螺個體較小,缺乏齒舌結構,使得部分屬、種的界定很困難,界限很模糊,僅僅依靠傳統(tǒng)的形態(tài)分類學難以給出較為可信的結果,因此需要借助新的研究方法與技術手段,如分子生物學技術等,對于傳統(tǒng)分類學所得到的結果予以佐證。

3 分子生物學技術在貝類系統(tǒng)發(fā)育學上的應用

隨著分子生物學的飛速發(fā)展,科學家對物種分類的依據已從宏觀上的形態(tài)發(fā)展到了微觀上的分子,系統(tǒng)發(fā)育研究也隨之進入分子層次。在 DNA水平上研究動物的分類及進化,可以避免形態(tài)學分類研究中趨同進化以及觀察者主觀因素的干擾,因而現已被許多學者接受和采用。目前,核酸序列分析是進行分子進化及系統(tǒng)發(fā)生研究最有效、最可靠的方法,也是貝類相關研究中最常用的方法,要集中于核糖體和線粒體基因序列的研究[43-48]。在核糖體基因序列中,編碼18S rRNA、28S rRNA基因序列和ITS (內轉錄間隔序列) 應用較多,前兩者已成為研究腹足綱不同類群系統(tǒng)發(fā)生與進化的重要分子標記[21-23]。在線粒體基因中,應用較多的是具有較強的中間解析和鑒別能力的16S rDNA 和 CO I 基因序列[44-45]。其中線粒體 16S rRNA基因大小適中,種間進化速率較快,對于探索物種系統(tǒng)發(fā)育尤為重要[46-47]。現已有很多學者同時采用細胞核、質兩類變異序列相結合研究貝類不同類群的的系統(tǒng)發(fā)育,從而提高結論的置信度[23,48]。而小塔螺科的相關研究較少且所涉及的基因序列僅見線粒體 16S rRNA 基因片段序列。有學者基于線粒體16S rRNA基因片段序列分析探討了小塔螺科內部分亞科及其屬之間的親緣關系,指出該基因能夠很好的反映科以內種屬間的進化關系,但需要結合更多的分子生物學手段以及形態(tài)學和發(fā)育學等研究方法,從而完善小塔螺科的系統(tǒng)發(fā)育研究[49]。

傳統(tǒng)的貝類系統(tǒng)發(fā)生研究以形態(tài)學性狀,即表型為基礎。表型由基因型與發(fā)育過程共同決定,一方面說明了目前所獲得的分子系統(tǒng)學的研究成果多數與形態(tài)學研究結果基本一致的合理性,同時在一定程度上也揭示了兩方面研究結果間矛盾的來源,即分子系統(tǒng)發(fā)生研究的結果有時可能與傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)及形態(tài)支序分析的結果不一致[50]。例如,Medina等[44]根據mtDNA中的12S rRNA、16S rRNA和CO I基因重建了后鰓亞綱無楯目的系統(tǒng)發(fā)生史,證明Akera于無楯目,而傳統(tǒng)的形態(tài)分類學一直認為該屬為頭楯目動物。對于分子系統(tǒng)學在分類學以及系統(tǒng)發(fā)育研究中的應用是否合適的問題一直存在著爭議。單一地依靠形態(tài)學證據或分子學數據,都不能全面地反映動物系統(tǒng)進化關系,所以將形態(tài)學與分子系統(tǒng)學相結合,進一步聯系環(huán)境因素,將是貝類系統(tǒng)發(fā)育研究的必然趨勢之一。因此,形態(tài)學與分子生物學特征應是相輔相成的,通過合理的分析研究方法將會對小塔螺科的系統(tǒng)發(fā)育作出更科學和可信的解釋。

4 中國小塔螺科系統(tǒng)分類學研究展望

小塔螺科動物雖然個體很小,但是種類多、分布廣,是海洋動物區(qū)系種重要的軟體動物類群之一,在系統(tǒng)分類學研究中占有相當重要的地位。由于其特殊的生活方式,使小塔螺在海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要的角色,探索和研究該類動物與其寄主之間相互關系,摸清其分布狀況和生物學特性具有十分重要的科學意義。與日本和菲律賓等周邊國家已報道的研究相比,中國對該類動物的分類學研究相對落后,已記錄的種類相對較少。而中國海岸線長,動物區(qū)系復雜,對該類動物的分類研究肯定會有新紀錄中或新種被發(fā)現。

近年來,中國對生物多樣性給予了足夠的重視,包括分類學、動物地理學和保護生物學等相關學科都得到長足發(fā)展。因而摸清中國的小塔螺動物資源狀況,鑒定和描述未知物種,豐富中國的海洋生物多樣性就顯得尤為重要。采用傳統(tǒng)的形態(tài)分類學與分子生物學技術相結合的方法,對中國海域分布的小塔螺科進行系統(tǒng)的分類學研究可為該類群動物的系統(tǒng)演化及中國海洋生物多樣性研究提供基礎資料和重要的科學依據。

[1]Sneli J A.Odostomia turritafound onHommarus gammarus[J].Nautilus,1972,86 (1): 23-24.

[2]Robertson R,Mau-Lastovicka T.The ectoparasitism ofBooneaandFargoa(Gastropoda: Pyramidellidae) [J].Biological Bulletin,1979,157 (2): 320-333.

[3]Maas D.Anatomische und histologische Untersuchungen am Mundapparat der Pyramidellden [J].Zeitschrift für Morphologie und ?kologie der Tiere,1965,54:566-642.

[4]Wise J B.Anatomy and functional morphology of the feeding structures of the ectoparasitic gastropodBoonea impressa(Pyramidellidae) [J].Malacologia,1993,35: 119-134.

[5]Edward S.Shell life: An Introduction to the British Mollusca [M].London and New York: Frederick Warne,1901: 411-412.

[6]Goodwill R H,Fautin D G,Furey J.A sea anemone symbiotic with gastropods of eight species in the Mariana Islands [J].Micronesica,2009,41(1): 117-130.

[7]Wise J B.Morphology and phylogenetic relationships of certain Pyramidellid taxa (Heterobranchia) [J].Malacologia,1996,37(2): 443-511.

[8]張素萍.軟體動物門.見劉瑞玉等.中國海洋生物名錄 [M].北京: 科學出版社,2008: 525-527.

[9]Gray J E.Synopsis of the contents of the British Museum.42nd edition [M].G.Woodfall and Son,London,1840: 86-89,106-156.

[10]Thiele J.Handbush der systematichen Welchtierkunde[M].Jena: Gustave Fischer,1929-1935.

[11]Risbec J.Considérations sur l'anatomie compareé et la classification des gastéropodes prosobranches [J].Journal de Conchyliologie,1955,95: 45-82.

[12]張璽,齊鐘彥.貝類學綱要[M].北京: 科學出版社,1961:132-133.

[13]Taylor D W,Sohl N F.An outline of gastropod classification [J].Malacologia,1962,1: 7-32.

[14]Thompson T.Biology of opisthobranch molluscs.Vol.I[M].London: Ray Society,1976: 206.

[15]Salvinier-Plawen L.A reconsideration of systematics in the Mollusca (phylogeny and higher classification) [J].Malacologia,1980,19: 249-278.

[16]林光宇.中國動物志,軟體動物門,腹足綱,后鰓亞綱,頭楯目 [M].北京: 科學出版社,1997: 1-33.

[17]齊鐘彥,林光宇,張福綏等.中國動物圖譜-軟體動物 第三冊 [M].北京: 科學出版社,1986:1-2.

[18]Haszprunar G.The Heterobranchia – a new concept of the phylogeny of the higher Gastropoda [J].Zeitschrift fur Zoologische Systematik und Evolutionsforschung,1985,23: 15-37.

[19]Ponder W F,Warén A.Classification of the Caenogastropoda and Heterostropha – a list of the family – group names and higher taxa [J].Malacological Review,Supplement,1988,4: 288-346.

[20]Bouchet P,Rocroi J P.Classification and Nomenclator of Gastropod Families [J].Malacologia,2005,47 (1-2):1-397.

[21]Grande C,Templado J,Cerbera J L,et al.Molecular phylogeny of Euthyneura (Mollusca: Gastropoda) [J].Molecular Phylogenetics and Evolution,2004,33:113-125.

[22]Klussmann-kolb A,Dinapoli A,Kuhn K,et al.From sea to land and beyond – New insights into the evolution of euthyeuran Gastropoda (Mollusca) [J].BMC Evolutionary Biology,2008,8: 1-16.

[23]Dinapoli A,Klussmann-Kolb A.The long way to diversity – Phylogeny and evolution of the Heterobranchia (Mollusca: Gastropoda) [J].Molecular Phylogenetics and Evolution,2009,55(1):60-76.

[24]Reeve L.Conchologia Iconica [M].Kent: Reeve L &CO.LTD.,1864-1866,Vol.15 (Pyramidella).

[25]Dall W H,Bartsch P.Synopsis of the genera,subgenera and sections of the family Pyramidellidae [J].Proceedings of the Biological Society of Washington,1904,15:1-16.

[26]Melvill J C.A revision of the species of the family Pyramidellidae occurring in the Persian Gulf,Gulf of Oman,and North Arabian Sea,as exemplified mostly in the collections made by Mr.F.W.Townsend(1893-1900) with descriptions of new species [J].Proceedings of the Malacological Society of London,1910,8: 171-207.

[27]Ponder W F,Lindberg D R.Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters [J].Zoological Journal of the Linnean Society,1997,119: 88-265.

[28]Schander C,Aartsen J J V,Corgan J C.Families and genera of the Pyramidelloidea (Mollusca: Gastropoda)[J].Bollettino Malacologico,1999,34 (9-12): 145-166.

[29]Laseron C F.The family Pyramidellidae (Mollusca)from Northern Australia[J].Marine and Freshwater Research,1956,10(2): 177-268.

[30]Linden J V D,Eikenboom J C A.On the taxonomy of the resent species of the genusChyrsallidaCarprnter from Europe,the Ganary Islands and the Azores (Gastropoda,Pyramidellidae) [J].Basteria,1992,56: 3-63.

[31]Wilke T,Aartsen J J V.The family Pyramidellidae(Heterotropha,Gastropoda) in the Black Sea [J].Basteria,1998,62: 7-24.

[32]Aartsen J J V,Gittenberger E,Goud J.Pyramidellidae(Mollusca,Gastropoda,Heterobranchia) collected dur-ing the Dutch Cancap and Mauritania expeditions in the south-eastern part of the North Atlantic Ocean (part 1)[J].Zoologische Verhandelingen Leiden,1998,321:1-57.

[33]Aartsen J J V,Gittenberger E,Goud J.Pyramidellidae(Mollusca,Gastropoda,Heterobranchia) collected during the Dutch Cancap and Mauritania expeditions in the south-eastern part of the North Atlantic Ocean (part 2)[J].Zoologische Verhandelingen Leiden,2000,74:1-50.

[34]Hori S.Superfamily pyramide lloidea.In: Okutani T M.Marine Mollusks in Japan [M].Japan: Tokai University Press,2000:702-731.

[35]Tagora S P.Family pyramidellidae J E Gray,1840,In:Poppe G T.Philippine Marine Mollusks III [C].Germany: Conchbooks,2000: 74-98.

[36]齊鐘彥,馬繡同,王禎瑞,等.黃渤海的軟體動物[M].北京: 農業(yè)出版社,1989: 88-90.

[37]Qi Zhongyan.Seashells of China [M].Beijing: China Ocean Press,2004: 134-137.

[38]尤仲杰.浙江近海后鰓類軟體動物的分布及其區(qū)系[J].動物學雜志,2004,39 (4) : 11-15.

[39]李寶泉,李新正,王洪法.膠州灣大型底棲軟體動物物種多樣性研究[J].生物多樣性,2006,14 (2): 136-144.

[40]黃雅琴,李榮冠,江錦祥.福建海島水域軟體動物多樣性與分布[J].海洋科學,2009,33 (10): 77-83.

[41]Davis G M.The origin and evolution of the gastropod family Pomatiopsidae,with emphasis on the Mekong River Thculinae[J].Academy of Natural Sciences of Philadelphia,Monograph,1979,20: 1-120.

[42]Kool S P.Phylogenetic analysis of the Rapaninae(Neogastropoda: Muricidae) [J].Malacologia,1993,35:155-259.

[43]張愛菊,尤仲杰.貝類分子系統(tǒng)發(fā)生的研究進展[J].水產科學,2006,25 (12): 663-666.

[44]Medina M,Walsh P J.Molecular systematics of the order Anaspidea based on mitochondrial DNA sequence(12S,16S,and COI) [J].Molecular Phylogenetics and Evolution,2000,15(1): 41-58.

[45]Pola M,Cervera J L,Gosliner T M.Phylogenetic relationship of Nembrothinae (Mollusca: Doridacea:Polyceridae) inferred from morphology and mitochondrial DNA [J].Molecular Phylogenetics and Evolution,2007,43: 726-742.

[46]Simon C,Frati F,Beckenbanch A,et al.Evolution,weighting,and phylogenetic utility of mitochondrial gene sequences and a comp ilation of conserved polymerase chain reaction primers [J].Annals of the Entomological Society of America,1994,87: 651-701.

[47]Raghava G P S,Solanki R J,Soni V,et al.Fingerprinting method for phylogenetic classification and identification of microorganisms based on variation in 16S rRNA gene sequences [J].Bio Techniques,2000,29(1):108-116.

[48]Colgan D J,Pounder W F,Beacham E,at al.Molecular phylogenetics of Ceanogastropoda (Gastropoda: Mollusca) [J].Molecular Phylogenetics and Evolution,2007,42: 717-737.

[49]Schander C,Halanych K M,Dahlgren T.Test of the monophyly of Odostomiinae and Turbonilliinae (Gastropoda,Heterobranchia,Pyramidellidae) based on 16S mtDNA sequences [J].Zoologica Scripta,2003,32:243-254.

[50]謝強,卜文俊,李新正,等.有關節(jié)肢動物系統(tǒng)發(fā)生若干問題的研究進展[J].動物分類學報,2002,27 (3) :417-427.