李寶聚博士診病手記（三十九）十字花科蔬菜細菌性黑腐病的發生規律及防治

張 揚 李金萍 周慧敏 李寶聚

1 十字花科蔬菜細菌性黑腐病癥狀

1.1 幼苗期發病癥狀 子葉感病，病原菌從葉緣侵入引起發病，初呈黃色萎蔫狀（彩色圖版1），之后逐漸枯死。幼苗發病嚴重時，可導致幼苗萎蔫、枯死或迅速蔓延至真葉（彩色圖版2）。真葉感病，形成黃褐色壞死斑，病斑具明顯的黃綠色暈邊，病健界線不明顯，且病斑由葉緣逐漸向內部擴展，呈“V”字形（彩色圖版3），部分葉片發病后向一邊扭曲（彩色圖版4）。

1.2 成株期發病癥狀 病原菌以多種形式侵染植株，主要為害葉片，被害葉片呈現不同發病癥狀。病原菌多從葉緣處的水孔侵入引起發病，形成“V”字形的黃褐色病斑，病斑周圍具黃色暈圈（彩色圖版5），病健界線不明顯。病原菌還可沿葉脈向內擴展，形成黃褐色大斑并且葉脈變黑呈網狀（彩色圖版6）。病原菌還可通過害蟲取食或機械操作造成的傷口侵染，形成不規則形的黃褐色病斑（彩色圖版7）。此外，病原菌沿側脈、主脈、葉柄進入莖維管束，并沿維管束向下蔓延，在晴天時可導致植株萎蔫，傍晚和陰天時恢復。在田間，病害發生嚴重時，外部葉片可多處被侵染（彩色圖版8）。球莖受害時維管束變為黑色或腐爛，但無臭味，干燥時呈干腐狀。種株發病，病原菌從果柄維管束進入角果，或從種臍侵入種子內部，造成種子帶菌。花梗和種莢上病斑橢圓形，暗褐色至黑色，與霜霉病的癥狀相似，但在濕度大時產生黑褐色霉層，有別于霜霉病。留種株發病嚴重時葉片枯死，莖上密布病斑，種莢瘦小，種子干癟。

2 十字花科蔬菜細菌性黑腐病病原菌

十字花科蔬菜細菌性黑腐病病原菌，也稱甘藍黑腐病原菌或野油菜黃單胞桿菌野油菜致病變種，病原學名為Xanthomonas campestris pv.campestris（Dowson）Pye et al.（簡稱Xcc）。Parnmel于1895年首先確定了該菌在瑞典蕪菁和甘藍上的致病性，并將這種菌命名為Bacillus campestris，之后，黑腐病菌的病原學名經歷了長期的歷史演變（Alvarez，2000），Pye等人于1980年將該病原菌正式定名為Xanthomonas campestris pv.campestris（Dowson）Pye et al.。

該致病菌能侵染多種十字花科作物，現代植物細菌學先驅歐文·史密斯在有關該病害的病原和寄主范圍方面做出了巨大的貢獻，將該病害的寄主范圍拓展至大白菜、花椰菜、甘藍、油菜、蘿卜和黑芥。之后的研究表明，Xcc還存活于其他十字花科作物、雜草和觀賞植物上。

黑腐病病原菌為黃單胞桿菌屬細菌。在牛肉汁瓊脂培養基上培養48小時，菌落近圓形，初呈淡黃色，后變蠟黃色，邊緣完整，略凸起，薄或平滑，具光澤，老齡菌落邊緣呈放射狀。菌體桿狀，大小為（0.7～3.0）μm×（0.4～0.5）μm，極生單鞭毛，無芽孢，有莢膜，可鏈生，革蘭氏反應陰性，不抗酸，好氣性。病菌生長發育溫度范圍5～38℃，最適溫度25～30℃，致死溫度51℃持續10分鐘，耐干燥，在干燥條件下可存活一年以上。

3 十字花科蔬菜細菌性黑腐病的發生規律

3.1 初侵染源

3.1.1 帶菌種子 十字花科蔬菜細菌性黑腐病是一種種傳病害，種子帶菌率為0.03%時就能造成該病害的大規模暴發。在染病的種株上，病菌可從果柄維管束或種臍進入種莢或種皮使種子帶菌，種子是該病的重要的初侵染源之一。

3.1.2 土壤及病殘體 在田間，黑腐病菌可以存活于土壤中或土表的植株病殘體上，該病原菌在植株病殘體上存活時間長達2～3年，而離開植株殘體，該細菌在土壤中存活時間不會超過6個星期，帶菌的植物病殘體是該病在田間最主要的初侵染源。

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3.1.3 雜草 尤其一些十字花科雜草是細菌性黑腐病菌的寄主，如蕪菁、印度芥菜、黑芥、獨行菜、薺菜、野生蘿卜、大蒜芥、臭薺、毛果群心菜等，田間及田塊周圍的帶菌的雜草也是該病的初侵染源之一。

3.2 傳播途徑

3.2.1 種子傳播 從黑腐病侵染循環中可以看出，種子是病害發生的重要初侵染源，由于商品種子的快速流通，使得該病在我國大面積發生。在溫室條件下，將人工接種獲取的帶菌甘藍種子播于育苗缽中，長出的甘藍幼苗葉片向一邊扭曲，葉片邊緣出現典型的“V”字形病斑（彩色圖版9）。

3.2.2 雨水、水滴飛濺和灌溉水傳播 雨季來臨時，隨著雨水的地表徑流以及雨滴的飛濺，導致該病原菌傳播到感病寄主上，從傷口、氣孔以及水孔進行侵染；田間灌溉時，灌溉水水滴飛濺將土壤、病殘中的病原菌傳播到感病寄主上進行侵染。在潮濕條件下，葉緣形成吐水液滴，病菌聚集在吐水液滴中，水滴飛濺也可導致病原菌傳播到相鄰植株上。

3.2.3 生物媒介傳播 田間昆蟲取食感病植株，可將該病原菌傳播至其他作物導致感病。此外，部分昆蟲取食時在作物葉片上造成傷口，為病原菌的侵染也創造了條件。

3.2.4 農事操作傳播 植株種植過密或生長過旺時進行農事操作，使株間葉片頻繁接觸摩擦造成大量傷口，增加了病原菌侵染的機會。農事操作人員在操作后未及時更換鞋子、手套以及對農機具消毒等，使得病原菌從有病株傳播到無病株，或傳播到另一個田塊，使得該病原菌在田間傳播蔓延。同時，不恰當的農事操作也會造成病原菌在田間進一步傳播，如田間病殘及雜草未及時清除或清除后仍然堆放于田塊周圍，沒及時進行焚燒與深埋等處理，進一步增加了該病原菌傳播與侵染的機會。

3.3 流行因素 細菌性黑腐病在溫暖、潮濕的環境中易暴發流行。地勢低洼、排水不良，尤其是早播，與十字花科作物連作，種植過密，管理粗放，植株徒長，蟲害發生嚴重的田塊發病較重。在溫室條件下，幼苗感病后溫度長時間低于15℃，則不會表現出發病癥狀。若此感病植株被移栽到田間或者溫室溫度升高到25～35℃，且相對濕度達80%～100%時，幼苗就會發育不良，在子葉上形成壞死斑并最終枯萎死亡。因此，在氣候比較涼爽的條件下，感病幼苗的發病癥狀和發病程度通常不明顯。

4 十字花科蔬菜細菌性黑腐病的防治技術

針對上述細菌性黑腐病初侵染來源及傳播途徑，可以從以下幾個方面制定相應的綜合防治策略，防止細菌性黑腐病的傳播和蔓延。

4.1 農業防治 目前，農業防治仍然是細菌性黑腐病防控的最主要方式。

4.1.1 使用無菌種子且對種子進行消毒 從無病田或無病株上采種。播前對種子進行消毒，用50℃熱水浸種25分鐘以殺死種子表面攜帶的多種致病菌。

4.1.2 注意田園清潔 發現發病作物或雜草，應立即拔除，并將其深埋或清到田塊外燒毀。

4.1.3 加強田間管理 平整地勢，改善田間灌溉系統，與非十字花科作物輪作，避免種植過密、植株徒長，加強田間病蟲害的防控。注意防治田間害蟲，以減少其造成的傷口。

4.2 藥劑防治 細菌性病害傳播很快，短時間內就能在生產田中造成大規模的暴發流行。對該病害的防治應以預防為主，在作物發病前或發病初期施藥，能較好地控制病害的發生和病原菌的傳播。

4.2.1 生物防治 使用生物農藥，用3%中生菌素可濕性粉劑600倍液于白菜幼苗2～4片真葉期進行葉面噴霧，隔3天噴1次，連續噴2～3次。

4.2.2 化學防治 目前，對細菌性黑腐病防效較好的藥劑種類較少，常用防治藥劑及方法：用50%琥膠肥酸銅（DT）可濕性粉劑 500～700倍液，或14%絡氨銅水劑400～500倍液，或77%氫氧化銅可濕性粉劑400～500倍液，或20%噻菌銅懸浮劑600～700倍液噴霧或灌根。以上均為含銅制劑，田間應用時可在一定程度上減慢黑腐病菌的傳播。大白菜對該類藥劑表現敏感，用藥量及用藥時間應嚴格掌握，中午及采收前禁止用藥，否則易造成藥害。

發病初期也可噴施20%葉枯唑可濕性粉劑600～800倍液，隔7天噴1次，連續噴2～3次。

感病前可噴施植物抗病誘導劑苯并噻二唑，該藥劑離體條件下無殺菌活性，但能夠誘導一些植物的免疫活性，起到抗病、防病的作用。大田中噴施50%苯并噻二唑水分散粒劑，每公頃使用該藥劑有效成分不超過35 g，隔7天噴1次，連續噴4次，能夠減少作物發病（Vallad，et al.，2010）。

Alvarez A M.2000.Black rot of crucifers.Slusarenko A J,Fraser R S S,van Loon L C.Mechanisms of Resistance to Plant Diseases.Dordrecht：Kluwer Academic Publishers：21-52.

Luna C L，Mariano R L R，Souto-Maior A M．2002．Production of a biocontrol agent for crucifers black rot disease．Brazilian Journal of Chemical Engineering，2（19）：133-140.

Vallad G，Pernezny K，Peres N，Raid R，Roberts P，Zhang S．2010．2010 Florida Plant Disease Management Guide：Chemical Control Guide for Diseases of Vegetables．http：//edis.ifas.ufl.edu/pg100

Wulff E G，Mguni C M，Mortensen C N，Keswani C L，Hockenhull J．2002．Biological control of black rot（Xanthomonas campestris pv.campestris）of brassicas with an antagonistic strain of Bacillus subtilis in Zimbabwe．European Journal of Plant Pathology，108：317-325．