雜交水稻制種及生產的化學調控技術研究進展

李 珊，呂艷梅，肖層林*

(1 湖南農業大學農學院，長沙 410128；2 湖南省農業科學院，長沙 410125)

隨著植物生命科學研究的深入， 植物體內的內源激素產生及其作用機理與功效得以不斷明確，化學調控技術正成為作物生產領域內一個很重要的研究與應用方向。作物生產化學調控技術是傳統農藝技術的發展與補充。自20世紀70年代中國發明雜交水稻以來，水稻種子生產由自花授粉改為異花授粉，水稻大田生產利用雜交種F1代種子，化學調控技術在水稻生產上的應用越來越廣泛。

1 水稻制種及生產的化學調控

1.1 水稻不育系及雜交種子發芽與成苗的化學調控

水稻種子發芽是由種胚所具有的活力以及胚乳物質分解代謝活動所決定。高活力的胚加上足夠的胚乳營養作保證，則種子的發芽率高；反之則發芽率低。水稻不育系及雜交種子在田間的成苗率高低由種子本身的發芽率、浸種催芽技術、播種育秧技術三者共同決定。在雜交水稻制種過程中，由于使用不育系陳種子或當年南繁新種，加之不育系種子批中裂穎粒率、穗萌穗芽粒率較高[1]等，在浸種催芽和育秧時常出現爛種爛芽死苗或不發芽等問題，不僅使不育系用種量增大，制種成本提高，而且影響父母本花期相遇程度及制種產量。因此，不育系種子發芽與成苗問題已成為制約制種效益的關鍵。大量試驗表明，應用植物生長調節物質可以部分提高種子發芽率[2～4]。在種子催芽出現吃熱現象時，先用清水沖洗，再分別按每公斤種子用增產靈5～50 mg、青鮮素250 mg、矮壯素250 mg溶液浸種48 h，洗清藥液后于30℃條件下催芽，可解除種子吃熱傷害[5]；種子在貯藏過程中會因含水量過高和貯藏溫度偏高引起種子發芽受阻，按每公斤種子用核酸降解物“702”200 mg溶液浸種，可使種子的發芽率提高[6]；用50～20 mg/L烯效唑溶液浸種24～36 h，在30～35 d的秧齡內，苗高較對照矮1/4，單株分蘗多1～2個，且秧苗移栽后不僵苗，分蘗提早，具有較好的增穗增產作用[7]；用拌種劑、多效唑和“旱育保姆”處理種子均有使秧苗矮壯作用，當培養25 d左右秧齡的機插秧時，以“旱育保姆”處理種子效果顯著，出苗率達80.31%，成苗率達71.94%[8]；在水稻育秧期間視苗情合理使用矮化劑、脫根劑、促根劑、促長劑，均有利于培養壯秧，提高秧苗素質[9]：在水稻秧苗顯青期、2葉1心期、3葉1心期分別使用多效唑，對30 d 秧齡、35～40 d秧齡、40～50 d秧齡(兩段育秧)的秧苗均具有促苗矮化、增蘗效果，經多效唑處理秧苗，大田株高矮化，并可起到抗倒、抑制雜草等作用[10]。

1.2 水稻分蘗期的化學調節

水稻分蘗是營養生長期的主要特征。分蘗力強弱主要取決于品種特性，其次受環境條件的制約。對分蘗的促控是協調水稻個體和群體發育的重要技術措施。在雜交水稻制種過程中，往往在控制母本分蘗的同時，又要促進父本的分蘗才能保證制種的產量；在水稻栽培過程中，人們通常用施氮肥、灌淺水等方法促進分蘗，用擱田、烤曬田、灌深水等方法控制分蘗，而隨著水稻生產技術的發展，人們改用植物生長調節物質協調水稻個體與群體的關系。促進水稻分蘗的化學調控措施分為兩個階段：第一階段是在秧田，第二階段是在大田[11]。

研究發現，青鮮素、多效唑、烯效唑等植物生長劑都具有促進秧田分蘗和大田分蘗的效果。王憙[5]試驗表明，在日平均氣溫28 ℃時使用青鮮素促蘗效應明顯，同時也有抑制徒長的作用。正確施用青鮮素可使秧田分蘗增加50%，秧田分蘗移入大田后的成穗率可達60%，從而為早發增蘗、增穗增產打下了基礎。楊文鈺[12]試驗表明，在水稻秧苗一葉一心期每公頃秧田均勻噴施300 mg/L多效唑液750～1 500 kg，促進分蘗效果明顯；每公頃秧田根據秧齡長短確定多效唑用量，如秧齡要35 d左右，施用量1 125 kg，秧齡30 d左右，施用量為750 kg，可以增加秧田分蘗50%～100%，同時還有抑殺秧田雜草的作用。烯效唑是一種更加穩定的化學調控劑，使用方法簡單，在水稻生產中使用烯效唑，同樣表現促進分蘗效果明顯。用烯效唑50～200 mg/L浸種24～36 h，每隔12 h攪拌一次，使種子著藥均勻，清洗后催芽播種能使秧田分蘗增加50%左右，平均單株秧苗分蘗可以增加1～1.5個分蘗[13]。潘龍民[11]研究發現，用“920” (赤霉素)+植物動力“2003”，在有效分蘗終止臨界葉齡期噴施，收到了控蘗促根、提高成穗率的理想效果。夏新奎[14]在雜交水稻濕潤育秧的不同時期，分別用不同濃度烯效唑和多效唑噴施葉片，結果表明各處理均可降低秧苗高度，增加莖基寬和干物質積累，促根增蘗，增強植株的生理代謝，生育后期有效穗增加，產量提高。

1.3 雜交水稻父母本異交特性的化學調控

雜交水稻高產制種都非常重視“苗穗基礎”，但由于母本異交結實率的差異，不同地區、不同基地之間制種單產仍然存在很大差異。實現高產及超高產制種潛力在于提高母本異交結實率，因而提高異交結實率已成為制種技術研究的主攻方向。異交結實率受親本遺傳特性、栽培管理水平、父母本花期相遇程度、授粉期天氣狀況、激素應用技術等多方面因素的影響，但其關鍵是不育系的異交性能。由于自身內部的生理遺傳特點，水稻不育系普遍存在著植株較矮小、抽穗包頸嚴重、開花時間后于父本，且零星分散等不良異交特性。要提高不育系異交結實率，必須克服不育系不良異交特性，對其異交性能進行優化，使之具備有利于異交結實的能力。

“九二○”對水稻的生長發育、開花結實等方面均有影響，最顯著的作用是通過促使細胞伸長和細胞分裂來促進稻株莖節與葉鞘的伸長。研究發現，水稻雄性不育系在抽穗期植株體內的赤霉素含量明顯低于雄性正常可育品種，從而導致頸節不能正常伸長，約有1/4的稻穗不能抽出，出現抽穗卡頸現象。不育系抽穗卡頸的內在原因是穗頸節間短。若在抽穗前噴施外源赤霉素來提高植株體內赤霉素含量，可以促進穗頸伸長，解除抽穗包頸，使穗粒正常外露，改良異交態勢。在不育系始穗前后噴施“九二○”，能提早盛花時間和開花高峰0.5～l h，父母本花時相遇率達到15%～20%，提高柱頭外露率10%～20%，從而使制種單產大幅度提高，增產幅度往往能達到100%～200%，甚至更高。在母本盛花期每公頃用30 g“九二○”連續3～4 d噴施，或用其它含赤霉素的葉面肥，可有效促進柱頭外露和延長柱頭生活力。所以“九二○”的使用技術已成為雜交水稻制種高產的關鍵技術[15]。始穗期噴施“九二○”，既可加速稻株內的幼穗穗頸及節間的伸長，起到“助產催產”作用，又可滋潤母本的花器，提高蛋白酶的活性，延緩柱頭受粉和結實功能的衰退[16]。對抽穗期偏遲的父本，在劍葉露出心葉時每公頃用4.5 g“九二○”加水225 kg噴施，能使父本提早始穗3 d左右；對抽穗期偏早的母本在始穗期噴施“九二○”后，在盛花期再連續3～4 d每天用公頃用“九二○”15 g加水225 kg噴施，可增強柱頭生活力，延緩柱頭活性期；對父本抽穗期偏早母本偏遲的制種田，待母本幼穗分化Ⅷ期末時噴施“九二○”，增加父本 “九二○”用量，促使父本的后發分蘗穗抽出，開花授粉；或待母本幼穗分化Ⅶ期末Ⅷ期初，每公頃用“九二○”12 g加水225 kg噴施，能使母本提早始穗2 d左右[17]。用“九二○”調控父母本花期的方法簡單，但應在植株幼穗分化后期，能準確判斷父母本花期相遇程度時使用。

肖琳、王思敏[18,19]發現多效唑不僅能使水稻秧苗矮壯多蘗，在雜交稻制種上用于調節父母本花期也具有明顯效果。試驗發現，多效唑可調節花期5～7 d。但是，用多效唑調節花期應嚴格控制使用時期和用量，宜在幼穗分化前期使用，每公頃稻田父本的用量應該控制在1.5 kg以內，對母本的用量應控制在3 kg以內，否則將導致抽穗困難。

1.4 植株倒伏的化學控制

雜交水稻的制種母本群體密度大，整個田間濕度增大，群體內通風透光性不足，紋枯病、稻飛虱發生幾率相應增加，導致支撐能力差，增加了倒伏的危險。在雜交水稻制種過程中，為了解除母本抽穗卡頸，在抽穗始期噴施“九二○”，能促進節間拉長，改良父母本的異交態勢。然而不同的母本對“九二○”的反應有較大差異，有些母本對“九二○”反應較敏感，有些則較遲鈍。在制種時如果“九二○”施用時期偏早、用量過大，將引起植株抽穗過快，造成植株過高，莖稈細弱，纖維化程度低，支持能力減弱而容易倒伏[20]。同時田間的除雜、人工輔助授粉等工序，不僅加劇了田間泥土稀爛程度，還使得根系和莖稈不同程度的受到損傷，使植株抗倒伏能力下降[21]。

通過利用植物生長調節劑控制雜交水稻制種親本倒伏是一種行之有效的途徑。在水稻拔節期前后施用多效唑能有效地控制水稻倒伏。戴元才[22]認為，多效唑具有控制節間伸長并增加莖壁厚度的效應。黃偉浩[23]研究發現，300～600 mg/L多效唑能明顯增加穗下各節的節間重量，從而增加莖節的機械強度。王憙[24]在水稻生長不同時期施用多效唑的試驗表明，拔節期施用多效唑，可以取得控制節間伸長、增加節間重量、控制株高、防止倒伏的最佳效果。多效唑使用濃度的試驗結果表明，于拔節期施用多效唑濃度愈高，控制株高的效果愈明顯，但穗型也隨之變小，穗長變短，每穗總粒數減少；每叢穗數也隨多效唑施用濃度的增加而減少。因此，多效唑的施用濃度以300 mg/L為宜，即每公頃用15%多效唑可濕性粉劑1.8 kg加水900 kg，在拔節期前后噴施，若施肥過量，禾苗長勢太旺，可每公頃用15%多效唑可濕性粉劑2.25～3 kg加水900 kg施用。據相關試驗結果，多效唑對穗部性狀和產量有很大的影響。在拔節初期噴施多效唑，平均穗長比對照縮短10.6%(幅度為10.1%～11.2%)，每穗總粒減少12.2～14.4粒，實粒減少1.2～7.4粒[25]。在使用多效唑之前，應對水稻倒伏的可能性進行預測，對肥力水平高、群體生長旺盛、預見有倒伏危險的田塊，則有必要使用植物生長延緩劑防止倒伏；對群體生長一般或較差的田塊，不宜使用植物生長延緩劑。在株1S系列組合制種時，于母本見穗指標達35%時每公頃噴施“九二〇”120 g以及見穗指標達45%時每公頃噴施“九二〇”120～180 g，既能較好地改善母本異交態勢，又能較好地控制稻稈倒伏[26]。在水稻拔節前5～7 d，每公頃噴施5%立豐靈900 g，顯著縮短倒6至倒2節間的長度，提高倒5至倒3節間的抗折力[27]。通過縮短節間降低彎曲力矩和提高抗折力的雙重效應，顯著降低了倒伏指數，即增強了抗倒力，抗倒伏效果顯著。

總之，親本長勢過于旺盛的制種田塊，禾苗在抽穗揚花至成熟階段容易發生倒伏，導致母本異交結實率低、空秕率高、黑粉病重、穗萌芽現象重、病蟲防治和除雜困難、收割時易混雜等問題，最終使得制種減產，種子質量下降，甚至制種失敗。因此，親本倒伏是制約制種高產穩產的普遍問題，在制種過程中應針對親本長勢及時準確預測倒伏的可能性，采用相應的化學控制措施。

2 化學調控對水稻產量結構的影響

2.1 化學調控對成穗率的影響

張祖德[28]提出，提高水稻分蘗成穗率有兩條化學調控途徑，一是促進秧田分蘗和大田早發，二是控制無效分蘗。在秧苗1葉1心期噴施多效唑或應用烯效唑浸種，既可培養分蘗矮壯秧，又可促進大田早發。黃偉峰[29,31]等試驗表明，在盛蘗期或有效分蘗終止期噴施低濃度的“九二○”，可以控制無效分蘗，促進主莖和大分蘗的發育，提高分蘗成穗20個百分點左右。在分蘗達到理想量時噴施低濃度的“九二○”，再在拔節期相應噴施適宜濃度的多效唑，其成穗率大幅度增加[25]。林月榮[32]試驗表明，在基本苗合理的條件下，每公頃施氮肥150 kg，按照基肥與穗粒肥5∶5的肥料運籌方式利于取得合理的群體成穗率。制種上應用“九二○”控蘗時要掌握時效、濃度及均勻噴施三個關鍵要點。當苗數達到計劃穗數的90%～100%時噴施效果較佳，噴施濃度宜控制在10～20 mg/L為宜，以免引起披葉。鄭寨生[13]研究發現，用“九二○”控制分蘗將減少最高苗數，種植密度稀疏時，穗數常顯不夠。所以在應用“九二○”控制分蘗時，需適當增插基本苗。同時應與其它技術相配套才能更好發揮“九二○”的“促長控蘗”作用。王祥根[10]研究發現，水稻有效分蘗終止期噴施“九二○”，會促進葉、鞘、節間伸長，在此時期結合拔節期噴施300 mg/L的多效唑，具有控制節間伸長和增加莖粗，防止倒伏，達到顯著增產的效果。兩者作用效果相反，若應用得當則可取得更理想的效果。

2.2 化學調控對結實率和充實度的影響

雜交水稻弱勢粒的庫活性較低，導致其結實率和充實度都比較低，有機物運轉率也較低，影響產量的提高。黃升謀[35]研究發現，在抽穗期對穗部噴施DCPTA(增產胺)和玉米素能提高弱勢粒的結實率和充實度，顯著提高雜交水稻的產量。

同一穗上弱勢粒占強勢粒千粒重的百分比表示籽粒相對充實度。趙全志[36]于2003～2004年在大田條件下，通過噴施植物生長調節劑，研究籽粒灌漿、充實度和相對充實度的動態以及籽粒相對充實度化學調控及其與水稻產量和品質的關系。結果表明，在灌漿初期(花后5～12 d)，強勢粒灌漿速率平均比弱勢粒高256%;而在灌漿盛期(花后12～19 d)及灌漿后期(19～32 d)，弱勢粒平均分別比強勢粒高16.67%，154.55%。PR1（一種植物調節劑）處理可明顯促進弱勢粒的起始灌漿速率，及早啟動弱勢粒的灌漿。籽粒相對充實度在花后5～12 d迅速降低，花后12～19 d迅速上升，花后19～32 d緩慢上升，呈先降后升的偏“V”型動態曲線。PR1處理在花后19 d籽粒相對充實度明顯高于對照和其他處理。灌漿中、后期(花后19～32 d)的籽粒相對充實度基本上與平均千粒重、經濟系數、理論產量和實際產量呈顯著或極顯著正相關，與強勢粒和弱勢粒的堊白粒率、堊白面積、堊白度呈顯著或極顯著負相關，與弱勢粒的糙米率呈顯著正相關，花后19 d的相對充實度與弱勢粒的精米率、整精米率呈顯著正相關。

龔玉琴[37]試驗發現，水稻在常規施用氮、磷肥基礎上，配施硅、硫、鋅、錳肥對大米碾磨品質、外觀品質有一定的改善，并有一定的增產效果。韋朝領[38]試驗表明，高美施UA-102(活性)營養素富含腐殖酸、腐殖鈉、腐殖亞摩尼亞、腐殖膠、胡敏酸、P、Ca、Mg、S、Mn、Cu、Mo，有很強的滲透性，易于植株吸收，能促進水稻根系發育及葉片的光合作用，增強作物抗逆性。噴施營養素后，受陰害處理稻株的各項產量指標都得到改善。

新型的植物生長調節劑通過調節植物體內五大激素(生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯)的平衡，全方位調節植物在整個生長期的發育。田紅萍等研究表明[39]，天豐素通過水稻內源調節，降低吲哚乙酸的含量，轉移養分的供應抑制頂端優勢，輔助分蘗，促進莖小穗和穗基部籽粒充分灌漿，能極大地調高作物光合作用能力，能大幅提高自然產量。

3 小結與展望

實踐已經證明，化學調控技術的出現打破了雜交水稻生產的瓶頸，讓其生產水平得到了質的飛躍，但同時帶來了一些新的問題。以“九二○”為例，噴施“九二○”能解除水稻不育系抽穗包頸、改善異交態勢與性能，但在制種實踐中，“九二○”使用時期及用量有時難以準確掌握，“九二○”用量的提高，會導致植株下部節間的伸長，抗倒力下降，這不但不利于父本授粉，而且阻礙結實率和千粒重的提高。另外，“九二○”用量加大，還會導致穗發芽加重，影響種子發芽特性，加大制種成本，影響制種效益的提高。因此，某一激素的使用固然可以明顯地達到人們想要的效果，但其破壞植物體內自然平衡的所帶來的副作用也應引起重視。筆者認為，在化學調控廣泛應用的今天，應該考慮激素調節的綜合效應：一是綜合調控劑的研究，包含調節劑之間，調節劑與殺蟲劑、殺菌劑之間，以及調節劑與肥料、微量元素之間的混配；二是自然源植物生長調節劑的開發，即以天然植物及海洋資源作為提取調節劑的原料，使用這樣的植物生長調節劑，對于發展綠色無公害農產品具有現實意義；三是環保劑型植物生長調節劑的研發，這對實現我國農業的可持續發展具有重要意義。

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