益生芽孢桿菌在防治植物真菌性病害中的應用

所謂益生芽孢桿菌是指那些對動、植物不但無害，反而有利于增進它們健康生長的芽孢桿菌(能產生芽孢桿菌的微生物)。自從化學農藥問世以來，由于長期連續不合理地使用化學農藥，給環境帶來嚴重污染，生態條件亦遭受嚴重破壞，不少致病菌和害蟲已對農藥產生了耐藥性，而且農藥殘毒也給人類生存帶來嚴重威脅，所以人類從20世紀20年代初開始研究生物防治(簡稱生防)農藥。我國生防農藥的研究是從20世紀50年代初開始的，目前已有50多種已登記的品種。主要品種有蘇云金芽孢桿菌殺蟲劑、農用抗生素、植物源農藥、病毒類農藥和真菌類農藥等。由于它們的有效活性成分來源于自然生態系統，對環境無污染，能防治多種農業病原菌和害蟲，所以已越來越受到人們的重視。

當今，人們對研究需氧芽孢桿菌的生防作用尤為重視，因為芽孢桿菌分布廣泛，在土壤、水體以及植物根際、體表等環境中廣泛存在，還是植物常見的內生細菌。絕大多數需氧芽孢桿菌的菌株對人和動物是無害的，所以首選它作為生防微生物。

一、芽孢桿菌在防治植物病害方面的作用

由于利用芽孢桿菌防治植物病害最早是采用枯草芽孢桿菌，因此在此著重介紹一下枯草芽孢桿菌的生防作用。在20世紀90年代初，美國格斯塔弗森(Gustafson)公司便大量生產枯草芽孢桿菌劑，隨后國際上便有多家公司相繼推出枯草芽孢桿菌劑。我國已登記注冊的枯草芽孢桿菌殺菌劑有近10種。例如江蘇農科院植保所的“紋曲寧”可防治水稻紋枯病和稻曲病，云南農大和中國農大等的“百抗”能防治水稻紋枯病、多種經濟作物的土傳病害等。它們對多種病原菌和水稻白葉枯病的田間防治效果可達50%～81%，其中“百抗”對水稻紋枯病防治效率已達70%以上。

芽孢桿菌對植物多種病害之所以具有防治效果，主要是在以下3個方面起作用:

1. 競爭作用 競爭作用是生防微生物發揮作用的重要機制之一。競爭作用包括營養競爭和位點競爭，其中營養競爭只在少數菌株中發現，例如枯草芽孢桿菌中有些菌株能與植物病原菌競爭鐵元素，從而抑制病原菌生長。枯草芽孢桿菌還是以位點競爭占優勢，它們在植物根際、體表或體內以及土壤中都能很容易地迅速定植和繁殖，優先搶占了位置，從而遏制了病原菌的生長。它們在土壤中還能以芽孢形式長期存活。

2. 拮抗作用 芽孢桿菌能合成和分泌多種抗菌物質抑制病原菌的生長或直接將病原菌殺滅。這些抗菌物質包括有抗菌肽、脂肽類、降解酶、非糖類抗生素、大環內酯類和多烯類等。由于芽孢桿菌所合成的抗菌物質種類很多，因此，這些結構不同的抗菌物質對病原菌的抑制或殺滅機理也不一樣。例如，枯草芽孢桿菌產生的抗菌物質主要是通過溶解病原菌的細胞壁或細胞膜，造成其細胞內的物質向外泄漏而破壞細胞內細微結構，使它不能正常生長或死亡。有的抗菌物質能在植物根部形成一層能保護根部免遭病原菌入侵的“生物膜”;有的芽孢桿菌能同時產生多種結構類似的抗菌物質，一起協同抑制病原菌的生長和繁殖。

3. 誘導植物產生抗性 芽孢桿菌還能通過誘導植物自身的抗病機制而增強抗病能力，這是生防菌劑發揮生防作用的一個重要方面。例如，枯草芽孢桿菌能誘導植物合成抗性蛋白質而產生抗病性。用枯草芽孢桿菌處理木豆種子，能誘導并增強木豆體內一種抗病原菌的苯丙氨酸解氨酶的活性。它還能誘導并增強小麥防病的多酚氧化酶的活性，并且產生新的多酚氧化酶。

此外，枯草芽孢桿菌還能合成能促進植物生長的植物生長素、細胞分裂素、玉米素和赤霉素等。這些植物激素能顯著促進植物根系的生長，從而促使植株健壯生長，間接地增強抗病能力。

由上述可見，芽孢桿菌尤其是枯草芽孢桿菌在防治真菌性病害方面有良好作用，因此目前國內外都以枯草芽孢桿菌為主生產生防菌劑。

二、以枯草芽孢桿菌為主的生防菌劑的優越性

實踐證明，以枯草芽孢桿菌為主生產的生防菌劑主要有以下優越性:

1. 有較強的防病作用;

2. 易于存活、定植和繁殖;

3. 能產生耐熱的芽孢，易于生產和進行劑型加工;

4. 批量生產工藝簡單，成本亦較低;

5. 施用方便，儲存期長;

6. 其制劑具有穩定性，與某些化學農藥又有相容性，在不同植物、不同年份的防治效果上，其一致性均優于不產生芽孢的細菌和真菌生防菌劑，是一種較理想的生防微生物。

三、復合型生防菌劑防效更好

為了預防生防菌劑像化學農藥那樣會導致病原菌產生抗藥性，目前都采用將芽孢桿菌菌劑與某些化學農藥、抗生素或其他拮抗微生物組合成復合型的防菌劑。例如，將能防治小麥赤霉病的枯草芽孢桿菌B4和B6菌株與多菌靈、殺蟲雙等組成復合菌藥制劑，對病、蟲害的防治效果更好。又如江蘇農科院植保所將枯草芽孢桿菌B-916菌株與井岡霉素組合成名為“紋曲寧”，對水稻紋枯病的防治效果遠遠高于它們各自施用的效果。當B-916菌株與化學藥劑戊唑醇配合使用時，對抑制蠶豆枯萎病病原菌的生長及防治蠶豆枯萎病有顯著的增效作用。

此外，枯草芽孢桿菌與其他對病原菌有拮抗作用的微生物混合組成復合菌劑，可望實現多種抗生菌功能互補、對多種病害兼防和作用持久的協同防治效果。例如浙江大學生物技術學院研制的“威綠達”，就是以枯草芽孢桿菌與綠色木霉、毛殼菌等組成的，不僅能有效地防治作物猝倒病、根腐病、立枯病和枯萎病等病害，而且還能促進作物生長和增加產量。該菌劑已在浙江省蔬菜種植上廣泛使用，效果很好。

作者簡介:何若天 廣西大學農學院教授，曾任廣西大學生物技術實驗中心(現生命科學與技術學院前身)副主任兼生物技術專業主任。退休后專事農用益生菌的研究工作。聯系地址:廣西大學東校園6728信箱 郵編:530005。