草和草地早熟禾對土壤水分變化的生理響應*

丁越巋,王艷榮,周 澎

(內蒙古大學生命科學學院,內蒙古 呼和浩特 010021)

目前,我國草坪草基本依靠引進(如美國草地早熟禾),而這些引進種在與鄉土植物競爭中常處于劣勢,故需要較多的人工養護,尤其在干旱半干旱地區,這些引進種很難依靠大氣降水維持生存,需要人工灌溉補充大量的水分,致使城市草坪耗水嚴重。而對于北方干旱半干旱地區而言,節約水資源具有異常重大的意義。

內蒙古植物資源豐富,僅禾本科植物就有72屬,218種,且這些草原鄉土植物多具有抗寒旱、耐寒旱的特性。若能找到一種坪用特性較好的鄉土植物替代引進草種,對于節省草坪管理成本,節約水資源具有重要的應用價值。

已有研究表明〔1,2〕,從生態學角度看,內蒙古典型草原恒有種——艸洽草(Koeleriacristata)具有良好的坪用特性。但關于艸洽草對土壤水分變化的生理響應目前未見相關報道,本文以美國草地早熟禾(Poapratensis)作為對照,對艸洽草的部分生理特性進行研究,旨在從生理角度,說明其在適應干旱環境方面的某些優越性。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

采用盆栽方法獲得艸洽草當年生植株和美國草地早熟禾當年生植株。早熟禾種子由呼和浩特金顏花卉公司提供,草種子為移栽大青山草的成熟種子(2006年6月采集)。選用口徑25cm,深25cm的65個生塑料桶作為小型蒸滲儀,土壤為耕作壤土(每盆8.8kg)。澆水,直至蒸滲儀底部有水滲出后靜置,利用烘干稱重法測定土壤田間持水量(FC=28.1%)。

出苗后經戶外鍛煉,最終完全進行戶外生長(雨大加塑料頂棚)。各蒸滲儀移出溫室后,均放置在事先挖好的土坑里,使得桶中土面和周圍地面相平。

試驗于內蒙古大學生命科學學院實驗基地(E110°40′,N40°50′,溫帶半干旱大陸性氣候,年平均氣溫6.1℃,7月最熱,平均氣溫21.9℃,年降雨量400mm左右)進行。

1.2 土壤水分處理

選取30個植物長勢較好的小型蒸滲儀(艸洽草15個,早熟禾15個),利用數碼攝影方法測定種群蓋度,通過間苗使蓋度都達到30%左右。對每種植物設計3個土壤水分水平,即土壤相對含水量分別為田間持水量的60%,40%和20%,每個處理5個重復。每天下午18∶30用稱重法控制土壤水分含量。

為了盡量接近自然條件,實驗期間不施肥料,不使用農藥,以人工方式去除雜草及害蟲。灌溉用水為城市自來水。

1.3 生理指標的測定

1.3.1 葉片凈光合速率和氣孔導度的測定

選擇晴天,用〔美〕LI—6400光合作用系統測定葉片凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs),從8∶00到18∶00,步長為2h。測試結束利用數碼攝影法測得葉面積,導入測定數據中重新換算后作為試驗數據。

1.3.2 葉片游離脯氨酸含量的測定

采用酸性茚三酮比色法測定〔3〕。

1.4 數據處理

數據處理分析采用軟件MicrosoftExcel2003和SPSS14.0。

2 結果與分析

2.1 土壤水分變化對凈光合速率的影響

由圖1可見:當土壤相對含水量為 60%和40%時,艸洽草的凈光合速率峰值均出現在8∶00；而當土壤相對含水量為20%時,曲線為雙峰型,峰值出現于10∶00和14∶00,具有“午休”現象。由圖2可見:在各土壤水分水平下,草地早熟禾的凈光合速率曲線均呈現平緩的下降趨勢,峰值均出現在8∶00。

當土壤相對含水量從60%降到40%時,艸洽草的日平均凈光合速率降低,而當土壤相對含水量從40%降到20%時,艸洽草的日平均凈光合速率卻有所升高(升高10.19%)(圖1)。而草地早熟禾的日平均凈光合速率隨土壤相對含水量的減少而降低(圖 2)。

圖1 土壤水分變化對艸洽草凈光合速率的影響a-土壤相對含水量60%SRWC60%；b-土壤相對含水量40%SRWC40%；c-土壤相對含水量20%SRWC20%

圖2 土壤水分變化對早熟禾光合速率的影響a-土壤相對含水量60%SRWC60%；b-土壤相對含水量40%SRWC40%；c-土壤相對含水量20%SRWC20%

2.2 土壤水分變化對氣孔導度的影響

在各土壤水分水平下,艸洽草的葉片氣孔導度值均在8∶00最高,以促進光合；在12∶00均出現低谷,以減弱蒸騰(圖3)。而草地早熟禾的葉片氣孔導度曲線隨時間推移呈現逐漸下降的趨勢(圖4)。

由圖3可見:當土壤相對含水量從60%降到40%時,各時間點艸洽草的葉片氣孔導度值均減小；當土壤相對含水量從40%降到20%時,12∶00之前的艸洽草葉片氣孔導度有所增大,以增加光合速率,12∶00以后則下降。由圖4可見:各時間點的草地早熟禾葉片氣孔導度隨土壤含水量的減少而逐級降低。

2.3 土壤水分變化對游離脯氨酸含量的影響

方差分析結果表明:當土壤相對含水量從60%變化到40%時,草和草地早熟禾葉片游離脯氨酸含量均顯著升高。隨著土壤相對含水量的進一步減少,草葉片游離脯氨酸含量有所降低,在6月份顯著；而草地早熟禾葉片游離脯氨酸含量繼續增高,但不顯著(表1)。艸洽草葉片游離脯氨酸積累量8月份顯著高于6月份,對于草地早熟禾,這種情況僅在土壤相對含水量為60%的時候出現(表 2)。

圖5 土壤水分變化對植物葉片游離脯氨酸含量的影響

表1 不同土壤水分水平下植物葉片游離脯氨酸含量方差分析

表2 不同月份間植物葉片游離脯氨酸含量方差分析

3 結論與討論

3.1 隨著土壤含水量的減少(從60%到40%),艸洽草和草地早熟禾的日平均凈光合速率逐漸降低。當水分脅迫進一步加強時(土壤相對含水量為20%),草地早熟禾的日平均凈光合速率進一步降低,而草的日平均凈光合速率卻有所升高,說明艸洽草能夠積極把握時機,積累光合產物,通過一天內的兩次光合峰值將日平均凈光合速率提高；其“午休”現象可以很好地躲避強光高溫的危害；在相同的土壤水分水平下,艸洽草的日平均凈光合速率也均高于早熟禾,揭示草較早熟禾具有更優的適應水分脅迫的機制。

3.2 艸洽草的葉片氣孔導度日變化較草地早熟禾復雜,前者在8∶00出現峰值,在12∶00均出現低谷；而后者則從早到晚逐漸降低。水分脅迫加強使得各時間點草地早熟禾的葉片氣孔導度均下降,而艸洽草表現較復雜(見結果部分)。馬宗仁等〔4〕。研究表明,一般抗旱性強的植物其氣孔隨環境變化伸縮靈敏,光合能力相對強；反之,抗旱性弱的植物其氣孔關閉時間早或關閉時間長,光合能力相對弱。Perdomo 對兩種早熟禾“Nugget”和“Midnjght”生理變化的研究結果表明,耐性弱的“NLtgget”在外觀上首先表現出脅迫,而此時耐性強的“Midnight”仍保持較大的氣孔導度〔5〕。本研究揭示:與草地早熟禾相比,艸洽草的葉片氣孔導度對環境因子響應更為靈敏,一方面,在水分脅迫下艸洽草能夠抓住有利時機,增大氣孔導度,以促進光合；另一方面,在不利環境條件(高溫,強光)下,艸洽草能夠減小氣孔開度,以減弱蒸騰,免受傷害,說明其抗水分脅迫能力較強。

3.3 研究結果表明,隨著土壤相對含水量的減少,植物積累游離脯氨酸的方式因種及時間而異:艸洽草葉片的游離脯氨酸含量先升后降；而草地早熟禾葉片的游離脯氨酸含量則持續增加；兩種植物葉片游離脯氨酸(Pro)積累量均為8月份高于6月份；從游離脯氨酸(Pro)積累總量看,艸洽草低于草地早熟禾(圖5)。

關于水分脅迫下植物體游離脯氨酸的積累問題,一種觀點認為植物的抗旱性與脯氨酸的積累存在相關關系,游離脯氨酸的積累可作為植物抗旱性大小的指標〔6,7〕。一種觀點認為水分脅迫下脯氨酸積累量在品種間沒有規律,不宜作為抗旱性指標〔8-10〕。還有人認為水分脅迫下植物體游離脯氨酸的積累是其受傷害的表現,與抗旱性無關〔11-14〕。雖然存在上述意見分歧,但正如周嬋等〔15〕的觀點,脯氨酸作為一種滲透調節分子,不失為干旱脅迫生理反應的重要因子。

本研究結果顯示,隨著土壤含水量的減少,水分脅迫的加重,艸洽草體內游離脯氨酸積累量先升后降,這與之前的一些研究結果類似〔16-18〕。馬宗仁〔22〕曾對此解釋為在水分脅迫下,植物氣孔導度減小,致使脯氨酸合成原料和能量耗竭,脯氨酸不再積累,表現為下降趨勢。本研究中,在各土壤水分水平下,與草地早熟禾相比,艸洽草的氣孔對環境反應更靈敏,調節能力較強,氣孔導度較大；此外,光合水平也較草地早熟禾高；因此,并非艸洽草的生命力下降,原料和能量缺乏致使脯氨酸積累量降低；推測艸洽草可較快地適應水分脅迫,之后即發生脯氨酸的降解,其具體機制有待進一步研究。植物對于水分脅迫的反應應當與其自身生理特性,生長進程,及其對環境的適應程度密切相關,因此在水分脅迫下,鄉土種艸洽草和引進種草地早熟禾表現出各異的脯氨酸積累方式。

總體上體現出艸洽草對于水分脅迫具有較優的生理適應機制,有望成為北方干旱半干旱地區的草坪草種。

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