光對入侵性植物黃頂菊種子萌發(fā)及植株生長的影響

張米茹, 李香菊

(中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所,北京 100193)

黃頂菊(Flaveria bidentis)原產(chǎn)南美洲[1],2003年在我國河北省衡水湖首次發(fā)現(xiàn)[2],目前已蔓延至河北省84個縣(市、區(qū))、天津5個區(qū)縣及河南省安陽等地。黃頂菊生境廣泛,在道路兩旁、貨運中轉(zhuǎn)站、建筑垃圾、荒地及城鄉(xiāng)綠地等生境均有發(fā)生,更為嚴重的是該雜草已侵入了部分臨近道路的農(nóng)田,其迅速生長及高繁殖系數(shù)的特性使黃頂菊在與作物的競爭中占據(jù)了重要地位[3]。以往的研究還表明,黃頂菊產(chǎn)生的化感物質(zhì)對20多種植物種子發(fā)芽有不同程度的抑制作用[4]。因此黃頂菊在華北地區(qū)的入侵、定殖不能忽視。一旦該入侵性植物大面積、高密度生長,可能對我國的糧食生產(chǎn)和當?shù)刂参锒鄻有詷?gòu)成威脅。

光是影響入侵性植物分布和擴散的重要生態(tài)因子[5]。黃頂菊是C4植物,表現(xiàn)為嗜光的特性[1]。觀察發(fā)現(xiàn):在光照充足的生境中,黃頂菊生長旺盛,而在林地等光照不足的生境中長勢較差。研究光對黃頂菊種子發(fā)芽及植株生長的影響,有助于預測黃頂菊的生長區(qū)域和擴散范圍,為進一步制訂防除策略提供基礎數(shù)據(jù)。而目前對黃頂菊的研究主要集中在遺傳、生理、進化及化學防除方面[6-8];就光與黃頂菊種子發(fā)芽和植株生長的關系研究少有報道。

1 材料與方法

黃頂菊種子2006年10月31日采于河北省邯鄲市南二環(huán)荒地,均為完全成熟種子,風干后儲藏于室溫備用。

1.1 種子萌發(fā)與光照的關系

在直徑75 mm培養(yǎng)皿內(nèi)墊雙層濾紙,加入3 mL蒸餾水,擺放黃頂菊種子50粒。30℃恒溫培養(yǎng)。以胚根長度和種子等長、胚芽長度為種子長度的一半作為種子萌發(fā)標準[9]。

1.1.1 光照強度對種子萌發(fā)的影響

播種黃頂菊種子的上述培養(yǎng)皿分別置0(黑暗)、1 000、5 000、12 000 lx持續(xù)光照和12 000 lx∥0 lx 光暗交替(12 h∥12 h)的光處理下,培養(yǎng)5 d后調(diào)查種子發(fā)芽數(shù)。

1.1.2 光照時間對種子萌發(fā)的影響

播種黃頂菊種子的上述培養(yǎng)皿分別置0、3、6、12、24 、48、72、96、120 h 持續(xù)光照下培養(yǎng)(光照強度為1 000 lx),而后轉(zhuǎn)入黑暗培養(yǎng)。5 d后調(diào)查種子發(fā)芽數(shù)。

1.2 種子出苗與光照的關系

1.25 L去頸可樂瓶,底部打6個透水孔,透水孔單層濾紙覆蓋,瓶內(nèi)裝入按比例混合的培養(yǎng)基質(zhì)[V(生土)∶V(黃沙)∶V(凱茵營養(yǎng)土)=1∶1∶1,有機質(zhì)≥15%,N 、P、K 總養(yǎng)分≥0.88%,p H 7～7.5]。從底部浸水,使土壤相對含水量為30%左右。播種黃頂菊種子25粒,分別設光暴露處理(不覆土)和覆土深度分別為0.5、1、2、3、4、5 cm 處理 。用黑色塑料薄膜包裹瓶側(cè)面、遮光,置于光強12 000 lx∥0 lx(12 h∥12 h)、30℃恒溫培養(yǎng)。30 d后調(diào)查黃頂菊出苗數(shù)。

1.3 植株生長與光照的關系

在網(wǎng)室采用不同透光率的遮陽網(wǎng)建造120 cm×80 cm×100 cm遮陽棚,分別創(chuàng)造自然光透光率35%、12%和2%的光照條件,不遮光處理為空白對照。試驗期間,晴天上午11:00不遮光網(wǎng)室內(nèi)光強為66 000～80 000 lx(TPJ-22照度記錄儀,浙江托普儀器公司)。2008年7月15日在直徑15 cm、高13 cm聚乙烯塑料缽內(nèi)(培養(yǎng)基質(zhì)同1.2)播種黃頂菊種子,置于上述不同光照強度的遮陽棚內(nèi),出苗后間苗每缽留1株黃頂菊。120 d后測定植株葉片數(shù)、分枝數(shù)、株高、莖粗(電子數(shù)顯游標卡尺,精度0.01 mm)、地上生物量(分析天平,精度0.001 g)和種子數(shù)。

1.4 統(tǒng)計分析

上述試驗均采用隨機區(qū)組設計,每處理重復6次。利用DPS軟件進行Duncan’s新復極差測驗。

2 試驗結(jié)果

2.1 光照強度對種子萌發(fā)的影響

光照影響黃頂菊種子萌發(fā)。光照強度1 000～12 000 lx范圍內(nèi)持續(xù)光照以及12 000 lx/0 lx光暗交替處理,5 d后黃頂菊種子發(fā)芽率為97.5%～98.3%,處理間無差別;但上述處理與持續(xù)黑暗處理條件下黃頂菊種子的發(fā)芽率差異顯著(α=0.05),后者黃頂菊種子發(fā)芽率不足7%(圖1)。

結(jié)果表明,黃頂菊為光敏感型種子,即種子發(fā)芽需要有光的刺激才能完成,在黑暗條件下黃頂菊少有發(fā)芽。但光照強度在一定范圍變化對其萌發(fā)無影響。

2.2 光照時間對種子萌發(fā)的影響

1 000 lx光照強度條件下,光照時間不同,黃頂菊種子發(fā)芽有差異,隨光照時間延長種子發(fā)芽率提高。

持續(xù)光照3、6、12 h和24 h后轉(zhuǎn)入暗培養(yǎng),5 d后黃頂菊種子發(fā)芽率分別為42.0%、67.0%、88.0%和95.8%,上述處理之間種子發(fā)芽率差異顯著(α=0.05);而持續(xù)光照24 h至120 h各處理之間黃頂菊種子發(fā)芽率在α=0.05水平無顯著差異(圖2)。其光照時間(x)與種子發(fā)芽率(y)之間的關系方程符合Boltzmann模型,即 y=a2+(a1-a2)/{1+exp[(x-x0)/d x]},其中 a1=-385.5;a2=98.7;x0=-7.4;d x=5.1(R2=0.999)。

圖2 不同光照時間下黃頂菊種子發(fā)芽率

上述結(jié)果說明,一定光照強度下的持續(xù)光刺激是黃頂菊種子萌發(fā)的必要條件,但其萌發(fā)對光照強度和光刺激時間的長短要求不嚴。1 000 lx光照強度持續(xù)6 h光照即可滿足黃頂菊種子達到65%以上發(fā)芽率對光的需求。

2.3 光照對種子出苗的影響

光是黃頂菊種子出苗的必要因子。置于土壤表面和0.5 cm土層的黃頂菊種子出苗率分別為96.0%和8.0%,而在1.0～5.0 cm土層深度下,由于種子不能接受到光刺激,均無幼苗出土。

2.4 光照強度對植株生長的影響

光照強度影響黃頂菊植株的生物量及繁殖力。由表1看出,透光率35%處理,黃頂菊葉片數(shù)、分枝數(shù)及株高與不遮光差異不大,而其植株莖粗、生物量和單株種子數(shù)比自然光處理的黃頂菊分別降低26.2%、55.0%和 55.6%;透光率12%的處理,嚴重影響黃頂菊植株的生育,植株不能開花結(jié)實。2%透光率處理,黃頂菊種子雖然能出苗,但出苗后植株不能正常生長。

表1 不同光照強度下生長的黃頂菊的生物量及繁殖力1)

3 討論

光對植物種子萌發(fā)的作用因種而異。醴腸(Eclipta prostrata)、紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)[10-11]等種子有光條件可促進萌發(fā);而光對望江南(Cassia occidentalis)、毛龍葵(Solanum sarrachoides)[12-13]等種子萌發(fā)無影響;另外,光會抑制麥仁珠(Galium tricornutum)種子萌發(fā)[14]。本研究發(fā)現(xiàn)黃頂菊為光敏型種子,其種子發(fā)芽需要有光的刺激才能完成,而黑暗條件下黃頂菊少有發(fā)芽。但黃頂菊種子發(fā)芽對光照強度和光刺激時間的長短要求不嚴,即1 000 lx光照強度下持續(xù)6 h光照即可滿足黃頂菊種子達到65%以上發(fā)芽率對光的要求。這一結(jié)論與任艷萍等[15]對黃頂菊種子發(fā)芽的研究結(jié)果有很大出入。任艷萍報道,光照、黑暗及光暗交替處理下黃頂菊種子發(fā)芽率分別為93.0%、95.8%和97.3%,黑暗比光照更有利于黃頂菊種子的萌發(fā)。前人研究表明,植物不同的生態(tài)型之間種子萌發(fā)所需要的條件有差別[16],本研究和任艷萍等所采用試驗試材可能分屬不同的生態(tài)型,因此其種子萌發(fā)的光照條件可能有較大不同。此外,兩結(jié)論的差異也可能是光照研究中試驗條件控制不一樣所致。筆者在試驗研究中也發(fā)現(xiàn),黑暗處理時如果試驗條件控制不嚴格出現(xiàn)透光現(xiàn)象,會使黃頂菊種子因暫短的光刺激發(fā)芽率明顯提高。上述結(jié)論對于預測黃頂菊的擴散有重要指導意義,在滿足上述光照條件的地方,只要其他生態(tài)條件(溫度、濕度)適宜,大部分黃頂菊種子即可萌發(fā)。

以往的研究表明:到達0.4 cm深處土層的光只有自然光照的0.01%,只有波長較長的光才能到達較深的土層[17]。黃頂菊種子在1 cm以下土層不能萌發(fā)的原因與該土層深度接受的光照較少,或其需要的短波長的光被過濾有關。有關不同波長光波對黃頂菊種子萌發(fā)的作用有待進一步研究。此外,種子的質(zhì)量越大,胚乳或子葉中所含的養(yǎng)分就越多,種子就能從更深的土層出苗[18]。黃頂菊種子萬粒重僅為1.50～1.97 g,可能沒有足夠的能量從較深土層中出土。再者,土壤的物理阻礙作用增加也是深層黃頂菊種子不能出苗的原因之一。最后,溫度變幅較小[19];氧氣缺乏[20]等因素也影響深層種子的出苗。黃頂菊種子在土壤表面萌發(fā)率最高的特性使該入侵性雜草在不翻動土層的條件下更具有競爭力。

外來入侵植物在不同生境中往往表現(xiàn)出形態(tài)和生理上的可塑性[5,21-22],黃頂菊也是如此,即表現(xiàn)耐陰性。在35%自然光照條件下該雜草仍可完成整個生活史,只是植株生長勢及結(jié)實數(shù)量降低。這一特性也使黃頂菊在樹蔭及植物行間等弱光條件下均能生長結(jié)實。黃頂菊是C4植物,表現(xiàn)為喜光的特性,因此黃頂菊最初入侵地的生境為荒地、棄耕地、道路兩旁等光照較強的生境,而后才入侵到農(nóng)田、林地等弱光環(huán)境。利用這一特性,可以采取在荒地上種植替代植物及覆蓋植物等手段,人為創(chuàng)造弱光條件,降低黃頂菊生長勢及種子繁殖量,從生態(tài)上達到調(diào)控黃頂菊生長的目的,進而減緩黃頂菊的傳播蔓延及危害。

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