太行山獼猴掌(跖)骨重量與顱長的異速生長分析

黨曉云，梁芝棟，趙曉進,段文存，丁金芝

(1.中國地質大學 地球科學與資源學院,北京 100083；2.河南師范大學 體育學院,河南 新鄉 453007;3.河南師范大學 生命科學學院,河南 新鄉 453007)

有關靈長類的掌骨和跖骨的形態學、性差及種間相似性長期以來成為人類學家和動物學家感興趣的話題.McFadden等[1-2]對狒狒的掌骨和跖骨的長度和重量進行了相關研究；之后又對大猩猩和黑猩猩的掌(跖)骨相對長度的性差進行研究；趙曉進等[3-5]對太行山獼猴掌骨和跖骨的形態學、掌骨和跖骨長度排序、性差等進行了研究，尤其對太行山獼猴的掌(跖)骨長度和重量的性差等方面進行了比較翔實和深入的研究.對探討靈長類的食性、適應、性別鑒定、種間比較和系統演化等方面都具有重要意義.對于獼猴掌骨和跖骨有關變量與顱長的異速生長分析的相關文獻報道較少.太行山獼猴目前是我國黃河以北分布最集中、數量最大的獼猴自然分布種群[4].在形態、生理、生態、行為、遺傳和食性等方面均有其特殊性，所以具有極高的理論研究意義和應用價值.本文中通過對太行山獼猴的掌(跖)骨重量和顱長進行測量和異速生長分析，為靈長類生物多樣性研究提供參考.

1 材料和方法

成年的太行山獼猴，顱骨標本28例，掌(跖)骨標本28例，其中雄性12例，雌性16例.標本來自太行山區河南省濟源市和衛輝境市轄區，現存于河南師范大學生命科學學院標本館.

顱長的定點測量采用吳汝康等的方法，測量儀器采用精密度為0.02 mm的游標卡尺.掌(跖)骨重量(以質量計)的測定采用BS110S型號的電子天平測量，精確到0.001 g.

為了便于描述，掌骨和跖骨分類標記，第1掌骨標記為1Mc，第2掌骨標記為2Mc，其它類推；第1跖骨標記為1Mt，第2跖骨標記為2Mt，其它類推.

指數方程通常被用來研究機體不同部位有關變量間的關系.異速生長分析的指數方程模型：Y=aXb； 在這里X為自變量(顱長)，Y為因變量(掌跖骨質量)，a為異速生長常數，b為異速生長指數.如果b=1.0，則兩變量之間具有幾何學上的呈等速生長；當b>1.0時，X與Y之間為正的異速生長；當b<1.0時則為負的異速生長.對上述等式進行對數轉換得到相應的線性回歸方程：lnY=lna+blnX，這其中，lna是截距，b是斜率.

采用SPSS 13.0分析軟件，用線性模型和冪函數模型進行擬合.

2 結果

掌(跖)骨重量的異速生長系數及決定系數見表1.掌(跖)骨的重量與顱長大多數呈正異速生長(b>1.0)，擬合程度較好.總體來看第1根掌(跖)骨重量的b值最小，分別為1.989和1.634.第5根掌(跖)骨重量的b值最大，分別為2.357和2.367，其它3根掌(跖)骨的b值比較接近.掌骨與跖骨之間的差異不是很大.雌雄之間的差異主要表現在第1根掌骨之間，雄性個體第1根掌骨呈正異速生長(b>1.0)，雌性個體第1根掌骨呈負異速生長(b<1.0).所測數據進行對數轉換后，其線性圖見圖1.實線為雄性，虛線為雌性，可以看到：1Mc、5Mc、3Mt、4Mt的雌雄個體之間有明顯的差異.從擬合程度上來看，雄性的較好，決定系數值較大.而雌性的較差，決定系數值較小.

表1 太行山獼猴掌(跖)骨重量異速生長分析結果

*P<0.05,**P<0.01

線性模型和冪函數模型擬合結果進行比較見表2，可以看出各掌(跖)骨中采用線性模型的擬合程度均高于冪函數模型.

表2 線性和冪函數模型擬合程度的比較決定系數

3 討論

在動物形態學研究中，多采用異速生長分析的方法來研究局部與整體變量在生長發育過程中的形態變化以及功能與環境的適應性[6-9].表1的分析結果可以看出雄性的決定系數值較大(P<0.001)，說明曲線擬合程度較好.由其掌(跖)骨的重量來推測顱長(或身體大小)的應用價值比較高；而雌性的決定系數值比較小，擬合程度較差，應用價值比較小.雄性第5根掌骨和第5根跖骨的決定系數值最大，分別為0.864和0.638，由此推出它們的顱長的相關性較高.

選擇異速生長擬合模型時發現，使用冪函數模型的效果并不理想，各掌(跖)骨的擬合程度還沒有線性模型擬合程度高.在以前異速生長研究中很少出現這種情況.這說明，掌(跖)骨重量與顱長的相關性很大，接近線性關系.有資料報道指數方程比簡單的線性模型更適于描述兩個變量之間的關系，更符合實際的生長發育規律[6-7].可見這種情況并不一定適用于每個變量，有些變量之間的線性模型優于其他的擬合模型.所以在定量研究動物的形狀和大小時，需認真考慮要解決的實際問題，注意選擇構成這些變量間相互關系的合適模型及曲線擬合技術.這里為什么要采用冪函數分析？主要原因有兩個：(1)在描述兩個變量特別是部分變量與整體變量進行異速生長或相關分析時，以前的相關資料都是采用異速生長曲線擬合[6-7].實際上大部分情況下，變量之間的關系都是非線性的.為了便于比較這里采用了線性和非線性兩種模型.(2)獼猴掌跖骨重量的發育包括與顱長的相互關系是比較特殊的，有很多資料表明在很大程度上它是受出生前遺傳和激素的調節，并不像其他長骨那樣主要受出生后各種環境因子的影響；為了表明這種特殊性，本文中采取兩種模型進行比較.

太行山獼猴的掌(跖)骨重量均呈正異速生長.即在太行山獼猴的生長發育過程中，隨著顱長(體重)的變化，掌(跖)骨的重量以更大的比例增長，生長趨勢與其功能相適應；各掌(跖)骨間的增長速度是有差異的，第1根掌(跖)骨增長的速度最慢，第5根掌(跖)骨增長的速度最快，其它3根接近同步.雌雄個體之間也存在著顯著的差異，雄性的擬合程度要優于雌性的，表明雄性掌(跖)骨的重量與顱長有更好的相關性，雌雄之間存在著不同的生長模式，這可能與出生后的生活環境、營養、體質、健康狀況、激素、以及個體在群體中的地位等有關.研究結果表明太行山獼猴的掌(跖)骨的長度變量和重量變量與顱長的相關性是不同的.掌跖骨的重量變化可能與動物身體大小(顱長)的關系更為密切[8].

對于指數模型Y=aXb來說，自變量X的選擇并不相同.雖然體重因為涉及到身體構筑、運動、生態、種群結構、生活史、社會結構、性差及其他參數而通常被作為靈長類研究的基礎[5].但是有時研究異速生長時(尤其是研究化石材料時)，最好的方法是用與身體構筑其他有關的變量.如有的學者用肱骨最大長、顱骨最大長和下頜長等作自變量代表體重或個體大小[8-10].通過其他變量(如掌跖骨重量)與這些變量(如顱長)之間的異速生長分析，進而探討它們與體重之間的相互關系.一般不直接用體重作自變量的主要原因是直接引用靈長類野生體重比較困難或體重在化石中不能直接測量，有時是因為體重變量受較多因素影響(例如，季節、營養、疾病等).然而在現存的動物種類中，使用體重來進行比較研究還是被認為是很有效的方法.

參考文獻：

[1] McFadden D,Bracht M S.The relative lengths and weights of metacarpals and metatarsals in baboons(Papiohamadryas) [J].Horm Behav,2003,43(2):347-355.

[2] Mcfadden D,Bracht M S.Sex difference in the relative lengths of metacarpals and metatarsals in gorillas and chimpanzees[J].Horm Behav,2005,47(1):99-111.

[3] 趙曉進,趙俊杰,王耿,等.太行山獼猴掌骨和蹠骨長度的性別判別[J].人類學學報,2008,28(1):88-94.

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[5] 黨曉云,趙曉進,梁芝棟,等.太行山獼猴掌骨和趾骨體質量的性差與排序[J].解剖學雜志,2009,32(4):533-535.

[6] 潘汝亮,王紅.金絲猴長骨的異速生長研究[J].動物學研究,1989,10(1):23-30.

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[10] Barrie P.The allometry of primate skeletal weight [J].International Journal of Primatology，1986,7(5):457-466.