膠州灣大型底棲動物的豐度、生物量和生產量研究

田勝艷, 張文亮, 于子山, 張志南

(1. 天津科技大學 天津市海洋資源與化學重點實驗室, 天津 300457; 2．中國海洋大學 生命科學與技術學部,山東 青島 266003)

膠州灣大型底棲動物的豐度、生物量和生產量研究

田勝艷1, 張文亮1, 于子山2, 張志南2

(1. 天津科技大學 天津市海洋資源與化學重點實驗室, 天津 300457; 2．中國海洋大學 生命科學與技術學部,山東 青島 266003)

為了研究膠州灣大型底棲動物的豐度、生物量和生產量, 于2002年3月、6月、8月和12月, 在膠州灣北部軟底區、大沽河口、黃島養殖區及養殖區鄰域選取 4個站位進行采樣, 對大型底棲動物進行了定量研究。共采到大型底棲動物138種, 總平均豐度、平均生物量(濕質量)和年生產量(有機碳)分別為1 719 個/m2, 27 g/m2, 2.2 g/(m2·a), 初步估算, 膠州灣大型底棲動物的總次級生產量為2.8萬t/a。與渤海和南黃海大型底棲動物的豐度和生物量比較, 豐度和生物量均低于這兩個海域, 但是膠州灣大型底棲動物的總次級生產量高于渤海。本研究對于了解膠州灣大型底棲動物現狀及灣內養殖對大型底棲動物的影響具有重要的意義。

大型底棲動物; 豐度; 生物量; 生產量; 膠州灣

底棲生物作為生態系統的重要成員, 通過長期、連續的觀測可以查明生物資源的結構格局和生態過程, 可以發現生態系統對外界脅迫因子(包括自然的、人為的干擾)的響應與反饋機制, 可以為全球變化和全球海洋觀測提供數據[1,2]。國內外的生態學家對不同海域、不同生境中的大型底棲生物的生物學特點、生態功能以及群落結構的演變等做過大量研究[3~5]。

膠州灣因其周圍海域環境和地理位置優越, 底棲生物組成復雜, 種類豐富, 其底棲生物研究對灣內外的漁業資源補充和海洋生態學研究有重要意義。作為一個具有代表性的海灣, 有關該灣大型底棲動物(＞0.5 mm)的研究已有許多報道[6~12]。近 20年來, 隨著沿岸經濟的迅速發展, 以及灣內水產養殖的不斷擴大, 膠州灣的生態環境在工業污水、生活污水和養殖排污的影響下日益惡化, 底棲生物作為一類活動能力相對較弱的海洋生物類群, 最直接地受到人類活動的影響, 灣內外的生物種類及群落組成都發生了變化[12]。研究膠州灣大型底棲動物豐度和生物量的變化, 對揭示膠州灣海域環境的變化是非常有意義的。

1 材料與方法

1.1 研究區域

分別在2002年3月、6月、8月和12月進行了4個航次的采樣, 研究站位(圖 1, 表 1)分別是位于膠州灣北部軟底區的B2站(在1995年的研究中, 監測到該地區的大型底棲動物群落處于中等程度擾動狀態[13]); 大沽河口的 D站(受陸源污染物的影響最大); 位于貽貝養殖區的外部和內部F和H站。4個站位都位于水深淺(最深8.5 m)、海底平坦的區域, 其底質類型屬灣內分布最廣的黏土質粉砂和砂-粉砂-黏土類型。

圖1 膠州灣站位Fig. 1 Sampling stations in the Jiaozhou Bay

表1 調查站位的沉積物環境參數Tab. 1 Sedimental and environmental parameters of the sampling stations

1.2 取樣方法

在調查站位用0.05 m2改進型Gray-O′Hara箱式采泥器采集未受擾動的沉積物樣品, 每站取 5個平行樣, 用于大型底棲動物的分析。3月份航次為5次分樣合并為1個樣品, 沖洗過篩(篩孔徑為0.5 mm);其余3航次均取5個平行樣, 分別沖洗過篩。同時采集未受擾動的沉積物樣品, 刮取表層沉積物樣品于-20℃冷凍保存, 用于環境因子的測定。

對環境因子和大型底棲動物樣品的具體處理及測定方法按照《海洋調查規范》[14]進行。環境因子包括水深、沉積物粒徑組成及有機質質量分數、含水量、葉綠素質量比, 大型底棲動物的生物量為去殼濕質量。

1.3 大型底棲動物次級生產量的計算

本研究采用 Brey 的經驗公式[15]來計算大型底棲動物的次級生產量。公式如下:

其中:P為以有機碳表示的年生產量(g /(m2·a) );B為年平均生物量(g /m2);W為年平均個體質量(g)。

以上年平均生物量和平均個體質量均為去灰干質量(AFDW)。

不同類群的a,b1和b2值見表2。

表2 Brey公式中不同類群的3個系數值Tab. 2 Three coefficients for different phyla in Brey’s formula

各類群中, 多毛類、甲殼類、軟體動物和棘皮動物的有機碳質量分數分別按濕質量的5.1%, 3.7%,4.1%和 3.16%計算, 其他類群則按 3.4%計算[16~18],去灰干質量根據有機碳質量分數計算, 以1 g 有機碳質量分數 = 2 g AFDW來計算[19]。得到去灰干質量表示的生產量后, 將生產量轉換成以有機碳質量分數表示的形式。

1.4 數據分析

航次間豐度、生物量的差異顯著性分析用SPSS10.0中的One-Way ANOVA, 各航次豐度、生物量和生產量與環境因子的相關分析用 SPSS 10.0中的Correlate(Pearson)。對3月、6月和12月3個航次的豐度和生物量與其對應的環境因子進行相關分析(Pearson), 年平均生產量與3個航次所得環境因子的平均值進行相關分析(Pearson)。

2 結果

2.1 大型底棲動物的豐度和生物量

4個航次共采到大型底棲動物138種, 其中多毛類37種, 軟體動物47種, 甲殼類49種, 棘皮動物2種, 其他類群3種。各航次、站位豐度和生物量的結果如表3所示。

本調查總平均豐度(表3)為1 550 個/m2, 按4個站位的豐度平均值比較, 位于養殖區鄰域 F站的平均豐度最高, 為 1 978個/m2, 其次是北部軟底區的B2站, 為1 817個/m2, 位于養殖區內的H站的豐度僅居第三位, 為1 675個/m2,大沽河口D站的豐度最低, 為1 226個/m2, 而且, D站除12月航次外, 在其他3航次中的豐度值均為最低。

表3 各航次膠州灣大型底棲動物的豐度和生物量Tab. 3 Abundance and biomass of macrobenthic found in each cruise in the Jiaozhou Bay

航次間比較, 各航次4個站位豐度的平均值分別為: 3月份航次1 540個/m2; 6月份航次1 371個/ m2;8月份航次1 609個/m2; 12月份航次2 177個/ m2。One-Way ANOVA分析表明, 航次間豐度差異顯著(P＜0.05), 可見膠州灣內大型底棲動物的豐度存在季節波動。如果4個航次代表不同的季節, 那么大型底棲動物的豐度隨季節從高到低變化的排列順序是: 12 月(冬季)＞8 月(夏季)＞3 月(春季)＞6月(夏初), 膠州灣大型底棲動物的豐度值在冬季比較高。

本調查總平均生物量為30 g/m2, 從各航次來看,4個站位生物量的平均值分別為: 3月38 g/m2; 6月11 g/m2; 8月54 g/m2; 12月16 g/m2。One-Way ANOVA分析表明, 航次間生物量差異也達到顯著水平(P＜0.05)。然而生物量隨季節的變化不同于豐度的季節變化, 高豐度的12月生物量卻不高, 8月份因為采集到高生物量的棘刺錨參(Protankyra bidentata), 使其生物量在 4航次中最高。生物量隨季節從高到低變化的排列順序是: 8月(夏季)＞3月(春季)＞12月(冬季)＞6 月(夏初)。

就每個站位而言, 生物量也表現出類似的季節變化規律。除F站外, B2、D、H 3站都是8月份生物量最高, 其中以 H站的生物量82 g/m2為本次調查生物量的最高值; 3站位的次高生物量出現在3月份; 而F站3月份生物量最高。6月和12月的生物量, 除D站位6月生物量極低之外, 其他3站位兩月的值相近。

2.2 大型底棲動物的生產量

各站位主要大型底棲動物類群的生產量如表 4所示。4個站位總生產量從高到低的順序是: H＞D =B2＞F, 養殖區內的生產量最高。綜合4個站位的數據, 膠州灣大型底棲動物的年均生產量是2.24 g/(m2·a)。目前, 國內關于生產量的報道不多, 與渤海生產量比較[13], 這 4個站位的生產量屬于較高的水平。考慮到調查的 4個站位均位于灣內高生產量地區, 若按膠州灣水域面積為400 km2, 高生產量區占總面積 80%計算, 僅這些地區大型底棲動物的年總次級生產量約為2.78萬t /a, 占整個渤海總次級生產量估算值的1/5多。

表4 膠州灣大型底棲動物主要類群的生產量Tab. 4 Production of the major macrobenthic species in the Jiaozhou Bay

2.3 大型底棲動物的豐度、生物量和生產量與環境因子的關系

表5為豐度、生物量和生產量分別與環境因子進行相關性分析的結果。從相關性分析結果可以看出, 豐度與所測的各項環境變量都表現出顯著或極顯著的相關性; 生物量僅與部分環境變量表現出顯著或極顯著的相關性, 3月份航次的生物量與有機質含量和葉綠素a的量極顯著相關; 6月份航次的生物量與粉砂、黏土質量分數和含水量極顯著相關; 12月份航次的生物量與有機質質量分數、含水量和葉綠素 a的質量分數極顯著相關; 生產量與所有粒度參數均表現出相關性,僅與有機質質量分數這一項自然因子相關。

表5 膠州灣大型底棲動物豐度、生物量和生產量與環境變量的相關分析Tab. 5 Relative coefficients between the abundance, biomass, production of macrobenthic and environmental variables in the Jiaozhou Bay

3 討論

3.1 養殖區內外的比較

站位H和F分別位于膠州灣黃島貽貝養殖區內外, 貽貝養殖造成了2個站位大型底棲動物豐度、生物量及群落結構的差異, 表6給出了各航次2站位主要大型底棲動物類群的豐度、生物量和生產量。3月份航次, 貽貝養殖區內站位 H站多毛類的豐度比養殖區外站位F站多毛類的豐度高1倍, 而H站多毛類的生物量卻比 F站多毛類的生物量低 50%, 這說明 H站的多毛類多為個體小、豐度高的類群, 這是大型底棲動物在富營養化條件下產生的反應; H站軟體動物的豐度和生物量均高于F站的值, 甲殼類在2個站位的豐度值相同, 而在H站的生物量顯著高于F站的生物量, 因為H站采到大個體的甲殼類, F站棘皮動物的豐度和生物量均高于 H站的值; 對這 2個站位的環境參數進行比較, 該航次 H站有機質含量及表層葉綠素a的量高于F站的值, 因此H站小個體的多毛類數量較高, 顯示在春季 H站已經明顯受到貽貝養殖的影響。6月份航次, 養殖區外站位F站大型底棲動物的豐度比養殖區內站位H站的豐度高1倍多, 而F站的生物量略低于H站的生物量, 表明F站小個體類群增多; 各類群的比較可知, 這種現象是由于 F站采到高豐度的尖額漣蟲(Hemileucon bidentetus), 使甲殼類的豐度大大高于H站的值; 同時,本航次F站多毛類的豐度和生物量也顯著高于H站,但是多毛類的豐度占總豐度的比例低于 H站的值,因此并沒有小個體多毛類數量增加的現象; 從環境因子分析, 該航次F站的有機質含量比3月份航次的值增加, 并大于本航次H站的值, 說明該航次中F站受某種因素影響, 沉積物中的有機質增加, 但是僅致使了甲殼類數量的增加, 多毛類的數量反而下降,H站沉積物中的有機質較3月份下降, 多毛類的豐度及占總豐度的比例都降低了, 表明該航次 H站沒有表現出富營養化的狀態。8月和 12月份航次, 兩個站位大型底棲動物的總豐度相同, H站8月份的生物量高于F站, 而F站12月份的生物量略高于H站; 8月份兩站位多毛類豐度占總豐度的比例都很低, 這可能由于大個體生物、肉食性動物生長帶來的捕食壓力所致; 12月份航次, 2個站位多毛類的豐度及其占總豐度的比例都很高, 顯示了小個體類群占優勢,然而環境參數顯示, 12月航次2個站位沉積物有機質含量卻低于前 2個航次(8月份航次沒有環境參數),所以, 雖然該航次中大型底棲動物, 尤其是多毛類的豐度很高, 但是其生物量卻很低。

表6 F和H站主要生物類群的豐度、生物量和生產量Tab. 6 Abundance, biomass and production of major species of macrofauna at the F and H station

綜合 4個航次大型底棲動物各類群豐度和生物量考慮, H站在3月份航次示出受到貽貝養殖的影響,同時, H站主要類群生物的年均生產量均高于F站。

3.2 與其他海域的比較

中國關于大型底棲動物生態學研究的報道有很多, 在此僅就 1997~1999年渤海大型底棲動物的研究[19]和2002年6月關于黃海產卵場大型底棲動物的研究(未發表)中, 底質類型與本研究相似的站位進行比較。渤海研究中的B1, D2, E2和E3站底質類型為黏土質粉砂YT, 與膠州灣中的F和H站的底質類型相同, 黃海產卵場中的8594, 10494和11594站的底質類型為砂-粉砂-黏土 STY, 與膠州灣中的B2和D站的底質類型相同。各站位的豐度、生物量和生產量見表7。

3個海域的環境參數比較, 黃、渤海中站位的水深皆深于膠州灣中的站位, 兩海域中各站位沉積物葉綠素a的量低于膠州灣中站位的量, 南黃海3個站位沉積物中有機質的含量高于膠州灣中 2個比較站位的量, 而渤海中比較站位沉積物的有機質含量低于膠州灣中2站位的值。

與渤海比較, 3月份膠州灣兩站的豐度和生物量均高于渤海比較站位4月份的豐度和生物量; 6月膠州灣中兩站的豐度和生物量與萊州灣中B1站值相近;8月份膠州灣H站的生物量明顯高于渤海中的各站,豐度與渤海中的3站位相差不大, 高于萊州灣的B1站, F站的豐度和生物量低于渤海中的3站, 高于萊州灣的B1站。生產量比較, 膠州灣兩站的值要高于渤海中的站位。上面已經提到, F和H站分別位于養殖區內外, 受養殖影響豐度、生物量和生產量都較高。

整體比較, 膠州灣中這 4個站位的豐度和生物量要高于渤海中幾個站位的值, 但是進行比較的渤海站位無論豐度還是生物量在渤海中都不是最高的地區, 而膠州灣中的這 4個站位均處于灣內高生物量區, 因此, 不能斷定膠州灣的生物量水平是否高于渤海的生物量水平, 但是膠州灣中 4個站位的年均生產量高于渤海各站的生產量。

與南黃海相比, 膠州灣中與比較站位底質相同的2個站位的豐度和生物量都低于黃海中3個站位的值。

4 結論

(1)本次調查航次間豐度差異顯著, 膠州灣內大型底棲動物的豐度存在季節波動, 豐度值在冬季比較高; 另外, 航次間生物量差異也達到顯著水平, 然而, 生物量隨季節的變化不同于豐度的季節變化。(2)大型底棲動物豐度與所測的各項環境變量都表現出顯著或極顯著的相關性, 而生物量僅與部分環境變量表現出顯著或極顯著的相關性。(3)養殖區內外2個站位的大型底棲動物豐度、生物量及群落結構都表現出明顯差異, 養殖區內站位主要類群生物的年均生產量均高于養殖區站位。(4)與渤海比較, 膠州灣調查站位的大型底棲動物的豐度和生物量均高于該海域中的對比站位, 并且膠州灣的生產量高于渤海; 與南黃海相比, 膠州灣中與比較站位底質相同的2個站位的豐度和生物量都低于黃海中3個站位的值。

表7 不同海域大型底棲動物豐度、生物量和生產量的比較Tab. 7 Comparison of abundance, biomass and production of macrofauna from different areas

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Abundance, biomass and secondary production of macrobenthos in the Jiaozhou Bay, China

TIAN Sheng-yan1, ZHANG Wen-liang1, YU Zi-shan2, ZHANG Zhi-nan2
(1. Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry, Tianjin University of Science and Technology,Tianjin 300457, China; 2. College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China)

Nov., 7, 2008

macrobenthos; abundance; biomass; secondary production; the Jiaozhou Bay

The ecological study of macrobenthos was conducted at four typical sampling stations selected in the northern muddy bottom area of the Jiaozhou Bay, estuary of Dagu River, culturing and nearby areas in Huangdao in Mar., Jun., Aug. and Dec., 2002. Abundance and biomass of macrobenthos were investigated by quantitative study.Totally, 138 species were identified. The total mean abundance, biomass and secondary production were 1 719 inds./m2, 27 g/m2and 2.24 g/(m2·a), respectively. The estimated total annual secondary production of macrobenthos was 28 000 t in the Jiaozhou Bay. Compared with the studies on macrofauna in the Bohai Sea and southern Yellow Sea, the macrobenthic abundance and biomass in the Jiaozhou Bay were lower. But the macrobenthic secondary production in the Jiaozhou Bay was more than that of the Bohai Sea.

S963.21

A

1000-3096(2010)06-0081-07

2008-11-07;

2009-12-24

國家重點基礎研究發展計劃項目(2007CB407306); 國家自然科學基金項目(40176033)

田勝艷(1974-), 女, 山東壽光人, 高級工程師, 碩士研究生,從事生態學研究, 電話: 022-60601044, E-mail：tiansy@tust.edu.cn

(本文編輯: 劉珊珊)