如何做好奶牛群體繁殖工作？（2）

張廷青 博士

為什么產后牛難配？

產后牛難配主要分為兩類：產后不發情和屢配不孕。我們先談產后不發情。丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建

作為成年具有周而復始循環生育力的雌性生物個體，奶牛分娩后，其生命承載的生物學任務按重要性順序排列如下：1.必須健康正常地活著；2.積極哺乳下一代（產奶）；3.盡早再次順利妊娠。如此，其生物種的繁衍和延續才有可能。基于這些，我們就很容易理解：為什么丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建要以實現前兩項為基礎？否則，強行人為干預是不會有任何結果的。讀者們都了解，我國多年來實行奶牛分娩后60天左右才開始第1次配種，西方發達國家目前則提早到產后45～50天左右。這從生產實踐上是原則性地遵守了奶牛產后的生理變化規律。對這一時期，我們也叫“自愿等待期”（voluntarywaitingperiod，簡稱VWP）。丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建主要表現為：因促性腺激素/性腺激素的周期性釋放而導致產后首次排卵，進而奶牛出現規則性周期發情，準備再次配種和妊娠。正常情況下，完成丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建需要6周左右時間，大約90%的產后奶牛會在這一期間出現第1次排卵。最新資料表明，在今日奶牛場，這一過程的完成要推遲到產后9周左右。這兒需要強調的是，第1次排卵并不伴隨發情表現，原因是此時由于無殘存黃體而使體內孕酮幾乎沒有，但正常的發情表現是需要少量的孕酮參與的。

丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能重建的內在機理非常復雜，限于篇幅，簡述如下：奶牛分娩后1周，由于妊娠期間高孕酮水平對丘腦下部-垂體前葉負反饋作用的消失，使促卵泡激素（FSH）相繼不斷釋放（約持續2～3日），導致在產后10～14日第1卵泡波（3～5個卵泡，直徑4～6毫米）出現。隨著外周血液FSH濃度的減少，第1卵泡波其中的一個卵泡被選擇繼續發育（機理不明），成為優勢卵泡。該優勢卵泡因產生抑制素和雌二醇而致FSH分泌減少，同時促進新一輪卵泡波出現。此外，該優勢卵泡是否最終能夠排卵取決如下因素：類胰島素生長因子及其結合蛋白在外周血液的濃度、促黃體激素（LH）脈動式釋放頻率的增加、粒層細胞分化基因的表達包括與生成LH受體、3-β羥基固醇類脫氫酶、p450側鏈裂解酶和p450芳香化酶等相關的信息核糖核酸（mRNA）增加。優勢卵泡內的這些變化對刺激固醇類生成、提高芳香化酶活性和誘導粒層細胞生成LH受體均至關重要。假如該優勢卵泡排卵，隨后形成黃體，那么，丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建則是朝正確的方向前進了一步。如果該優勢卵泡沒有排卵，其或者退化成閉鎖卵泡，或者變成囊腫性結構（囊腫卵泡或囊腫黃體）。那么，具有閉鎖卵泡的那些奶牛的卵巢上將會有新一輪卵泡波出現，并重復前一輪卵泡波選擇優勢卵泡的過程，直至丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建順利完成。對具有囊腫性結構的那些奶牛來說，其丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能重建過程的完成較為坎坷，以下還會進一步論述。此外，丘腦下部—垂體前葉—卵巢軸功能的重建還受產后飼養管理和子宮復舊狀況影響，留待后續文章逐一闡述。

對于常年奮戰在第一線的廣大實際生產人員來說，上述論述中出現的與奶牛基礎生殖生理、生化和分子生物學相關的部分專業術語，大家一定會感到不習慣和難于理解，甚至覺得是隔靴搔癢，無法應用指導現實生產。其實，莊子早在2300年前就講過：“識其一不識其二，治其內而不治其外。”胡錦濤主席也號召我們要“與時俱進。”毛澤東曾說：“馬克思主義的哲學認為十分重要的問題，不在于懂得了客觀世界的規律性，因而能夠解釋世界，而在于拿了這種對于客觀規律性的認識去能動地改造世界。”因此，涉及這些奶牛基礎生殖生理科學的最新進展，如果大家能夠認真了解、熟練掌握，并進而充分運用，那一定能夠極大地提高我們做好奶牛群體繁殖工作的業務水平。

奶牛產后不發情及其類型

習慣上將奶牛產后不發情分為兩類：管理性（如發情觀察差）和病理性。在此只討論病理性不發情。以往將病理性不發情分為5類：1.卵巢靜止（如停止排卵、缺乏黃體和無卵泡發育）；2.安靜排卵（發生排卵但無發情表現）；3.卵巢機能減退（不斷生成優勢卵泡但不排卵）；4.囊腫型卵泡變性（如卵泡囊腫和黃體囊腫）；5.持久黃體（黃體不退化）。然而，由于超聲診斷和激素分析等新技術的應用，現時對奶牛產后病理性不發情是根據卵巢上卵泡和黃體的動態變化而進行分類的，其動態變化主要包括：1.卵泡波出現；2.卵泡發育偏離；3.優勢卵泡被選和繼續發育。我們臨床上對功能性卵泡的大小定義如下：1.卵泡波出現時卵泡直徑約4毫米；2.偏離卵泡直徑約9毫米；3.排卵卵泡直徑10～20毫米。以此3類功能性卵泡為基礎，對產后不發情劃分成新的4個類型，讀者通過閱讀下圖可進一步清楚了解。

類型1：卵泡波眾多卵泡發育未進入偏離階段或選擇優勢卵泡階段即停止繼續發育，該類型相當于過去的“卵巢靜止”，由于產后日糧營養太差尤其是能量缺乏引起。病理機理是由于促性腺激素釋放激素（GnRH）脈動式釋放減少而致LH脈動式釋放頻率亦降低所致。在正常奶牛場，這種類型的不發情少于10%。臨床診斷時需借助超聲技術做2次，間隔7日。以發現卵泡結構無變化、無黃體存在或無囊腫性結構而定性。

類型2：卵泡波眾多卵泡發育進入偏離階段后停止繼續發育而發生閉鎖。在某些情況下，卵泡也可能發育到優勢卵泡階段而發生閉鎖。形成閉鎖后2～3日，卵巢上又會出現新一輪卵泡波，并繼續上一輪卵泡波眾多卵泡的發育過程。如此反復，甚至在首次排卵前需要發生9次卵泡波。病理機理是這類奶牛LH脈動式釋放頻率較低（每3～4小時釋放1次），其卵巢即使具有優勢卵泡，但也因優勢卵泡內雌二醇生成量不足而無法發揮正反饋作用。用超聲技術或直檢可以診斷這類不發情。

類型3：卵泡波眾多卵泡發育進入偏離階段繼續發育并選擇優勢卵泡，但優勢卵泡未排卵卻演變成卵泡囊腫或黃體囊腫。病理機理是丘腦下部對雌二醇的正反饋作用不敏感，或由于胰島素和類胰島素生長因子改變了優勢卵泡對促性腺激素的反應。黃體囊腫臨床發病率約為10%～13%。卵泡囊腫最終會退化，或演變成非排卵結構。在隨后不等的間隔時間，這種非排卵結構有可能引發或抑制新一輪卵泡波的發生。早期臨床診斷時也需借助超聲波技術做2次，間隔7日。以發現同一單個直徑大于8毫米的卵泡、無黃體存在或無囊腫性結構而定性。

類型4：卵泡波眾多卵泡發育進入偏離階段繼續發育并順利選擇優勢卵泡，優勢卵泡排卵后生成正常功能性黃體，但此黃體久不退化。這種類型與難產、產后1月內奶牛健康狀況差、產后首次排卵過早、熱應激、子宮感染、子宮積膿等密切相關。病理機理是在期待黃體退化期間無能夠生成雌二醇的優勢卵泡發育。眾所周知，產生于優勢卵泡的雌二醇可誘導子宮生成催產素受體，直接導致前列腺素PGF2α脈動式釋放。用超聲技術或直檢可以診斷這類不發情。

回歸到我國奶牛養殖業現狀，絕大多數奶牛場并無超聲診斷儀，同時全國迄今為止也沒有可以為生產單位提供激素分析服務的實驗室。因此，如何對奶牛不發情應用最新的科學知識做正確分類呢？我想，仍是那句老話：“工欲善其事，必先利其器。”有一定資金實力的奶牛場一定要下決心購買超聲診斷儀并認真使用（可從東方聯鳴公司購買，同時由其培訓）。如暫時無法購買，采用直檢只需判斷卵巢上是否存在功能性結構即可，這是因為就治療奶牛群體中的一般不發情病例而言，應用同期排卵技術處理的對象是其卵巢必須處于活動狀態。下期我們討論奶牛管理性不發情。

卵巢卵泡黃體動態變化結果的分類