溫度及土壤含水量對冬小麥生長習性及返青率的影響

于 晶，孟健男，曾 儼，蒼 晶*，李卓夫

（1.東北農業大學生命科學學院，哈爾濱 150030；2.東北農業大學農學院，哈爾濱 150030）

低溫對植物的傷害表現為冷害和凍害兩種類型，冷害是0℃以上低溫對植物的傷害，包括直接破壞細胞原生質活性的直接傷害和引起細胞代謝失常的間接傷害，凍害是0℃以下低溫使植物組織內結冰而引起的傷害，包括細胞內結冰和細胞間隙結冰傷害[1]。不同植物種類、同種植物的不同品種對低溫的抗性不同，在可承受的低溫下植物體內會發生許多生理生化變化[2-3]及誘導抗寒基因或抗凍蛋白的形成來適應低溫逆境[4-7]，但隨著低溫的不斷下降及低溫時間的延長，植物便會死亡，因此，通過植物受低溫脅迫后恢復生長的能力（返青率）可以直接來判斷其抗寒能力[8]。

2007年，冬小麥品種東農冬麥1號在黑龍江省高寒地區育成、并通過了品種審定，該品種抗寒性極強，可以在黑龍江省等寒地（最低溫度-30℃）存活，但是，由于黑龍江省不僅冬季嚴寒、風大，而且降雪量年際間不平衡，若雪少則易造成冬季麥苗裸露田間，被風吹干而死亡，如果遇秋冬和返青期土壤含水量不適宜（過高或過低），就會在很大程度上影響返青率。為確保東農冬麥1號能夠安全越冬，有必要對其土壤含水量和低溫雙重逆境脅迫進行綜合深入研究。目前對東農冬麥1號的研究主要集中在對低溫的抗性上[9-11]，對不同脅迫之間的相互關系以及交叉適應的機制還所知甚少。本研究通過比較不同抗寒品種東農冬麥1號、濟麥22（對照）品種在不同土壤含水量及低溫逆境脅迫下返青率的情況，探討植物對不同脅迫交叉適應的可能機制，確定春季田間最適返青的土壤含水量，為指導大田冬小麥封凍前及春季返青前澆灌提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與種植

供試冬小麥材料為東農冬麥1號（D）和濟麥22（J），由東北農業大學小麥育種室提供。種子精選后于2008年9月9日室外盆栽播種，盆栽用土取自東北農業大學實驗田，黑土。播深5 cm，株距1 cm，坐水種植，施基肥量與正常大田常規種植一致。盆栽材料3種土壤含水量（30%～35%，25%～30%，20%～25%）處理，每個處理10盆。3 d測定一次土壤（分蘗節附近）含水量，使土壤水分一直保持在上述3個含量范圍內。

1.2 試驗方法

1.2.1 幼苗外部形態及生長習性

越冬期不同溫度下觀察幼苗外部形態，并對試驗材料的幼苗生長習性進行目測評定。

1.2.2 返青率調查

分別記錄小麥盆栽材料越冬期溫度穩定5 d降至-10～-15℃、-15～-20℃、-20～-25℃和-25～-30℃后，在晝夜溫度15℃/10℃恢復培養及次年春季緩慢升溫時的盆栽返青率，并以同時期大田種植材料的返青率為參照。

1.2.3 數據記錄及統計分析

采用Excel 2003完成數據處理，DPS 3.01軟件進行方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 麥苗外部形態及生長習性

小麥抗寒性與麥苗的生長狀態有關。匍匐型（葉片全部匍匐于地面）是抗寒性強的類型；半匍匐型（葉片尖端與地面接觸，葉身離開地面）具有中等抗寒性；半直立型（葉片全部離開地面，但不完全直立）具有較弱的抗寒性；直立型（葉片全部直立）是抗寒性弱的類型。兩個冬小麥品種越冬期生長狀態有很大的差異。東農冬麥1號葉片全部匍匐于地面，濟麥22葉片尖部著地，葉身直立（見圖版Ⅰ）。兩個品種均2～3個分蘗，在低溫-10～-15℃時，葉片均呈深綠色，兩者直觀上無差異；在低溫-15～-20℃時東農冬麥1號葉片僅葉尖部略黃，而濟麥22葉片明顯黃化；在低溫-20～-25℃及-25～-30℃時東農冬麥1號僅葉片尖端干枯，而濟麥22葉片幾乎全部黃枯。

2.2 返青率

在氣溫連續5 d通過-10～-15℃、-15～-20℃、-20～-25℃及-25～-30℃時，分別將室外盆栽材料轉移至室內（15℃/10℃）恢復培養，調查返青情況，并于次年春季調查緩慢升溫的盆栽及大田返青率（見表1）。恢復生長15 d后的麥苗狀態見圖版Ⅱ～Ⅳ。

圖版Ⅰ 越冬期東農冬麥1號（D）與濟麥22（J）麥苗生長狀態PlateⅠ Wheat growth state of Dongnongdongmai1 and Jimai22 in wintering

表1 東農冬麥1號與濟麥22的返青率Table1 Overwinter survival rate of Dongnongdongmai1 and Jimai22

圖版Ⅱ 東農冬麥1號（D）與濟麥22（J）恢復生長15 d的麥苗狀態（-10～-15℃）PlateⅡ Wheat state of Dongnongdongmai1 and Jimai22 after recovery growth 15 d(-10～-15℃)

圖版 Ⅲ 東農冬麥1號（D）與濟麥22（J）恢復生長15 d的麥苗狀態（-15～-20℃）PlateⅢ Wheat state of Dongnongdongmai1 and Jimai22 after recovery growth 15 d(-15～-20℃)

圖版 Ⅳ 東農冬麥1號（D）與濟麥22（J）恢復生長15 d的麥苗狀態（-20～-25℃及-25～-30℃）PlateⅣ Wheat state of Dongnongdongmai1 and Jimai22 after recovery growth 15 d(-20～-25℃and-25～-30℃)

-10～-15℃低溫后的麥苗在晝夜15℃/10℃溫度下恢復生長15 d時，兩個材料均已返青，不同的土壤含水量麥苗返青情況有很大差異。土壤含水量高，返青苗長勢弱，濟麥22爛根極為嚴重，存活率低；土壤含水量正常或偏低時，返青麥苗長勢好，根壯葉茂（見圖版V-a）。從整體來看，東農冬麥1號的長勢在3種土壤含水量下均好于濟麥22（見圖版Ⅱ）。-15～-20℃低溫后的麥苗在15℃/10℃溫度下恢復生長15 d時，不論土壤含水量高低，濟麥22均爛根，無一返青，而東農冬麥1號在含水量適中及偏低時能夠返青，且低含水量處理的返青率高于適中含水量處理（見圖版Ⅲ），其根系生長旺盛（見圖版V-b），但地上部分長勢比-10～-15℃降溫下生長的麥苗慢。

-20～-25℃及-25～-30℃低溫后的麥苗在15℃/10℃溫度下恢復生長15 d時東農冬麥1號和濟麥22均未返青（見圖版Ⅳ），且各含水量處理的濟麥22均爛根，而東農冬麥1號無爛根現象（見圖版V-c），約30 d后東農冬麥1號開始返青。麥苗越過冬季后，在次年春季緩慢升溫條件下，濟麥22均未返青，東農冬麥1號正常返青。試驗表明，小麥越冬期經同樣低溫后，經緩慢升溫過程的返青率要顯著高于突然增至高溫的返青率；隨著溫度的降低，返青時間逐漸延長，返青率下降。綜上所述，無論土壤含水量在什么范圍內，濟麥22越冬的極限溫度都在-15℃左右，而東農冬麥1號在-30℃左右的越冬條件下仍可以正常返青。相關性分析表明，溫度與返青率呈顯著正相關，相關系數為0.91；土壤含水量與返青率呈負相關，相關系數為-0.18。

圖版V 不同溫度及不同含水量下東農冬麥1號（D）與濟麥22（J）的比較PlateV Comparison of Dongnongdongmai1 and Jimai22 in different temperature and different soil moisture

3 討論與結論

小麥能否安全越冬主要取決于品種（即基因型）的抗寒性，但也受外界環境及栽培措施等其他因素影響。對于同一小麥品種來說，抗寒性與其播期、播量及播深有關，還與光照、溫度、土質和墑情、肥料的施用種類及多少有關[12]。小麥品種的抗寒性可通過直接目測越冬期小麥形態而初步測定，即抗寒性強的品種植株匍匐于地面生長，抗寒性弱的品種植株直立于地面生長；也可以通過第二年返青情況直接判定，即經過嚴冬后存活的小麥比例多少。本試驗通過外部形態及返青率同時證實了東農冬麥1號的抗寒性極強，濟麥22的抗寒性中等，兩種方法互相驗證，結果非?？煽?。土壤含水量影響小麥的返青率。目前，對麥田含水量與小麥抗寒性關系的研究尚不系統。本試驗通過盆栽控制土壤含水量的方法初步證明：土壤水分超過30%會導致返青期的小麥嚴重爛根；土壤含水量中等（25%左右）或偏低（20%左右），有利于小麥返青，根系生長旺盛；但土壤水分偏低時，麥苗長勢弱于土壤含水量中等時的情況；但土壤含水量過低，則麥苗會旱死。至于土壤水分含量低到什么程度會導致小麥不能返青，還需進一步研究。此外，小麥在越冬期經歷的溫度不同對返青的影響也很大。本試驗通過土壤含水量與溫度的聯合分析表明，在不同土壤含水量下，小麥越冬后的返青率均隨溫度的不斷降低而逐漸下降，且返青時間相應延長。關于小麥返青的土壤臨界水分、氣溫以及它們之間的關系正在進一步探討。

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