Ce對UV-B輻射脅迫下鼓粒期大豆光合色素的影響

盧麗英，任紅玉*，付立恒

（1.東北農業大學資源與環境學院，哈爾濱 150030；2.麥肯食品（哈爾濱）有限公司農業部，哈爾濱 150060）

由于臭氧層空洞越來越大，到達地面的紫外輻射（UV-B）也隨之增強，使大量的農作物的品質及產量下降[1-2]。紫外輻射增強影響農作物生態生理效應，尤其是植物的光合色素對紫外輻射較為敏感。如果能減輕UV-B輻射對植物光合作用的損傷，則會緩解UV-B輻射對作物生產力的不利影響。近年來，稀土已廣泛應用在農業上，已有研究表明，稀土提高作物產量的原因之一是增強作物的光合作用[3-4]；微量稀土元素Ce（Ⅲ）能夠促進植物苗期光合作用，緩解UV-B輻射脅迫對植物苗期光合作用造成的傷害[5-7]；稀土元素鑭（La）對UV-B輻射脅迫下大豆幼苗葉綠素含量消長變化有影響，20 mg·L-1LaCl3能明顯提高大豆幼苗葉綠素含量和葉綠素a/b值，緩解UV-B輻射脅迫對葉綠素的降解[8]。

文章以大豆東農47為試材，以鼓粒期大豆的葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量為指標，研究Ce對UV-B輻射脅迫下鼓粒期大豆光合色素的影響。為進一步探討稀土元素防護紫外輻射（UVB）對農作物的損傷機理提供理論基礎，對進一步研究Ce（Ⅲ）對UV-B輻射脅迫下植物光合作用各環節的影響也是非常必要的。

1 材料與方法

1.1 試材培養

大豆品種東農47（東北農業大學農學院提供），采用盆栽法，盆高30 cm、上口直徑35 cm，下口直徑25 cm。每盆裝土17.5 kg，每盆定苗4株。常規管理，試驗用土取自東北農業大學園藝實驗站黑土。

1.2 Ce（Ⅲ）最佳處理濃度的選擇

分別用 10、20、30、40、50 mg·L-1的 CeCl3處理自然光照下的大豆植株，4 d后取樣測定其光合色素的含量，確定40 mg·L-1CeCl3為最佳濃度。

1.3 試材處理

以預試驗篩選的最適濃度CeCl3（40 mg·L-1）溶液處理大豆植株，用噴霧器均勻噴灑于大豆全部葉片，直到滴液為止，對照（CK）噴等量蒸餾水。48 h后置特定劑量紫外燈（UV-B，光譜為313 nm，北京電光源研究所制造）下脅迫處理。模擬紫外輻射的UV-B燈管懸于植株上方60 cm，模擬哈爾濱地區自然條件下增強12.8%的UV-B輻射，UV-B照度計（北京師范大學生產）測定模擬臭氧衰減水平，及時調整紫外燈管與植株距離。

試驗設置為：CK（噴水），Ce（噴 Ce），T（UVB）、Ce+T（噴Ce+UV-B）。以上各處理均3盆，3次重復。Ce和UV-B輻射處理從大豆植株鼓粒期開始進行，到收獲期結束。每隔4 d取樣1次，共取6次。

1.4 分光光度法測葉綠素（Chl）與類胡蘿卜素（Car）含量

參照白寶璋等的方法[9]，采用丙酮乙醇混合液法測定葉綠素（a、b）和類胡蘿卜素的含量。

2 結果與分析

2.1 Ce（Ⅲ）最佳濃度的選擇

由圖1可知，最初，隨著CeCl3濃度的增加，葉綠素a、b及類胡蘿卜素含量均升高，當CeCl3的濃度為40 mg·L-1時，各光合色素的含量均達到最高值。隨后，當CeCl3濃度再增加時，各光合色素的含量均有所下降。本試驗選擇Ce（Ⅲ）最佳處理濃度為40 mg·L-1。有研究表明，Ce（Ⅲ）處理植物幼苗的最適濃度為20 mg·L-1[10-11]。

圖1 不同濃度Ce(Ⅲ)對光合色素含量的影響Fig.1 Effect of different concentrations of Ce(Ⅲ)on content of photosynthetic pigments

2.2 Ce（Ⅲ）對UV-B脅迫下大豆葉綠素a的影響

Ce（Ⅲ）處理和UV-B輻射脅迫下大豆東農47葉綠素a含量變化如圖2所示，Ce（Ⅲ）處理曲線位置高于CK，表明Ce使得葉綠素a含量升高；T曲線位置低于CK，說明UV-B輻射可降低葉綠素a含量；Ce+T組曲線位置要高于T組曲線，而低于CK曲線，表明Ce（Ⅲ）處理可一定程度上減輕UVB輻射脅迫對葉綠素a含量的降低作用，但還沒有達到使二者相抵消程度；Ce和Ce+T對葉綠素a含量的影響第12天達到最大，第20天，Ce和Ce+T曲線分別接近CK和T曲線，說明此時期Ce已失去保護功能，其原因可能是Ce（Ⅲ）已被植物吸收轉移，進入根部或土壤中，這有待于進一步試驗證實。

2.3 Ce（Ⅲ）對UV-B脅迫下大豆葉綠素b的影響

Ce（Ⅲ）處理和UV-B輻射脅迫下大豆東農47葉綠素b含量變化如圖3所示。Ce處理葉綠素b含量與CK相比有所上升，T及Ce+T處理下葉綠素b含量均低于CK，下降幅度為T>Ce+T，可初步說明Ce（Ⅲ）處理可減緩UV-B輻射對葉綠素b的損傷。從曲線走勢判斷，Ce和Ce+T對葉綠素b含量的影響第12天達到最大，第20天，Ce和Ce+T曲線分別接近CK和T曲線。說明此時期Ce已失去保護功能。

圖2 Ce(Ⅲ)對UV-B脅迫下大豆東農47葉綠素a含量的影響Fig.2 Effect of Ce(Ⅲ)on chlorophyll a of soybean Dongnong47 in chloroplast exposed to UV-B

圖3 Ce(Ⅲ)對UV-B脅迫下大豆東農47葉綠素b含量的影響Fig.3 Effect of Ce(Ⅲ)on chlorophyll b of soybean Dongnong47 in chloroplast exposed to UV-B

2.4 Ce(Ⅲ)對UV-B脅迫下大豆類胡蘿卜素的影響

Ce（Ⅲ）處理和UV-B輻射脅迫下大豆東農47類胡蘿卜素含量變化如圖4所示。Ce處理類胡蘿卜素含量與CK相比有所上升，T及Ce+T處理下類胡蘿卜素含量均低于CK，下降幅度為T>Ce+T，表明Ce（Ⅲ）處理可減輕UV-B輻射脅迫對類胡蘿卜素含量的降低作用。從曲線走勢分析，曲線Ce和Ce+T試驗前期均接近CK水平，曲線Ce+T試驗后期均接近T水平，說明此時期Ce已失去了保護功能。

圖4 Ce(Ⅲ)對UV-B脅迫下大豆東農47類胡蘿卜素含量的影響Fig.4 Effect of Ce(Ⅲ)on carotenoids of soybean Dongnong47 in chloroplast exposed to UV-B

3 討 論

UV-B單獨作用于鼓粒期大豆東農47時，葉綠素a、葉綠素b含量及類胡蘿卜素含量明顯下降，這與徐海明等研究結果一致[12]；由于Ce（Ⅲ）的介入，UV-B脅迫下鼓粒期大豆東農47的葉綠素a、葉綠素b含量及類胡蘿卜素含量三項指標下降趨緩，而Ce（Ⅲ）處理20 d后，噴Ce與未噴Ce的各指標變化基本相同。已有研究表明，UV-B輻射對植物膜系統的傷害主要表現在使極性脂丟失，不飽和脂肪酸指數降低，從而降低膜的流動性[13]。晏斌等指出，UV-B輻射可誘導毒性氧自由基如O2-、H2O2等的產生，并降低SOD、過氧化氫酶、抗壞血酸氧化酶活性和抗壞血酸的含量，使防御系統失去平衡而導致膜脂質過氧化[14]。膜系統傷害會改變細胞的代謝狀態，最終導致細胞死亡[15]，這可能是UV-B導致光合作用和生物產量降低的原因之一。張君瑋等研究發現，20 mg·L-1CeCl3處理抑制了UV-B輻射引起的根系活力降低[16]。動態曲線顯示，與對照CK相比，20 mg·L-1CeCl3提高了大豆幼苗的Pn和Tr；而UV-B輻射處理使Pn、Tr下降，Ce（Ⅲ）+UV-B復合處理下Pn、Tr的下降趨勢得到緩解，且最終達到較好的恢復效果，這與梁嬋娟等研究結果一致[10]。主要是由于Ce（Ⅲ）緩解了UV-B輻射對大豆幼苗光合機構的損傷，提高葉綠體膜上Mg2+-ATP酶活力、Hill反應速率，增強UV-B輻射下大豆幼苗的防護機制。針對本試驗中Ce（Ⅲ）與UV-B共同作用20 d后，噴Ce與未噴Ce的各指標基本接近這一現象，需要進一步研究探討。

4 結論

本試驗研究了Ce（Ⅲ）對UV-B輻射脅迫下鼓粒期大豆光合色素的影響，確定了Ce（Ⅲ）的最佳處理濃度為40 mg·L-1。在Ce（Ⅲ）和UV-B的脅迫下，鼓粒期大豆東農47的葉綠素a、葉綠素b含量及類胡蘿卜素含量三項指標均有緩慢下降趨勢，這說明Ce（Ⅲ）在一定程度上減輕了UV-B輻射對光合色素的損傷。UV-B脅迫下20 d后，噴Ce與未噴Ce的葉綠素a、葉綠素b含量及類胡蘿卜素含量等各指標基本相同。

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