內源激素對油菜花芽分化及種子休眠影響的研究

李萍

（遼寧省蓋州市農業技術推廣中心 115200）

內源激素是植物自身存在的，含量極其微少，對植物生長發育起重要調節作用。內源激素包含多種物質，調控著油菜的整個生長發育過程，其中生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯等內源激素在油菜生長發育過程中起關鍵作用。許多學者對油菜的內源激素種類、對植株生長發育的影響作了一定的研究，本文主要概述主要內源激素對油菜花芽分化、種子休眠的作用及影響。

1 內源激素與油菜花芽分化

1960年，西南農學院開始利用石蠟切片對油菜花芽分化過程進行觀察研究，1984年上海市農業科學院對影響甘藍型油菜花芽分化的外界條件做了進一步研究，結果發現低溫可以誘導油菜開花，長日照促進油菜開花。花芽分化也可作為油菜感溫階段結束的標志。那么內源激素怎樣影響油菜的花芽分化呢？近年來，大多學者從赤霉素的含量、作用機理及其與油菜種性關系方面進行了研究。據分析，內源赤霉素在花芽分化期間濃度增加,從而促進花芽的形成與分化。如Rood SB研究發現，油菜不同生長發育階段，內源赤霉素的濃度存在差異。營養生長階段赤霉素的濃度很低，在花芽分化期間赤霉素濃度迅速升高，花芽分化后，赤霉素的濃度又開始降低。Rood SB對白菜型油菜缺乏赤霉素的蓮座突變型研究發現,莖中赤霉素含量僅為正常植株的一半，其成花過程延遲或發育不完全。官春云在溫室條件下將未春化的油菜接穗分別嫁接在已春化和未春化油菜砧木上，發現已春化油菜砧木上的接穗植株很快開花，而未春化砧木上的接穗植株不能開花。認為已春化油菜砧木內源赤霉素含量高并傳遞到接穗,使接穗植株開花。另外還研究發現赤霉素能代替低溫和一部分光照的作用，促進油菜花芽分化，從而引起抽薹、開花和形成莖。Chailakhyanmkh最先報道噴施赤霉素能代替低溫和長日照誘導的作用，促進油菜花芽分化；劉后利也認為在油菜花芽分化前低溫感應期施用外源赤霉素，油菜開花早，長日照作物可在短日照下開花。另外很多研究認為，赤霉素作為引起光周期效應和春化效應的中介，促進了油菜的花芽分化。Rood SB用外源赤霉素的抑制劑PP333處理營養生長階段甘藍型油菜，結果開花被抑制。而Dahanayake用外源赤霉素處理油菜,發現赤霉素處理效果和低溫、長日照誘導油菜開花的效果相同。張焱等研究還發現，油菜花芽分化時，內源赤霉素水平與油菜種性有關，認為油菜種性不同，花芽分化時的赤霉素含量也不同。油菜種性與內源赤霉素的關系：偏冬性品種＜半冬性品種＜春性品種＜春油菜。這就說明研究者研究的油菜品種不同，得出的結論有所不同，如韓玉珍等認為玉米赤霉烯酮類似物是與油菜開花有關的一種內源激素，該物質的動態變化與春化深度密切相關，并在越冬油菜莖尖中發現內源赤霉素含量變幅不大，認為赤霉素與油菜花芽分化沒有太大的聯系。

2 內源激素與油菜種子休眠

種子休眠是植物的一項重要的生理特性，油菜種子的休眠不僅能防止成熟期間種子在植株上發芽，還能防止收獲后種子在短期貯放期間發芽、發熱霉變，也能提高種子品質和菜籽的出油率。近年來在種皮因素、特殊物質因素所引起的油菜種子的休眠方面做過一些報道，并且在內源激素對油菜種子的休眠或萌發關系上也作了一些研究。梁建生指出，內源脫落酸的含量影響油菜種子的休眠或萌發。脫落酸是一類抑制生長物質，對種子萌發的一些酶類具有明顯抑制作用，它可能抑制mRNA轉錄過程，阻止種子啟動萌發時所必需的特定酶蛋白的合成。呂忠進等發現,剛收獲的淺休眠種子體內積累有較高含量的脫落酸，而經過后熟的非休眠種子脫落酸含量明顯下降。傅壽仲等以不同濃度的外源脫落酸處理種子，結果發現隨脫落酸濃度增加，種子休眠率迅速提高，而內源赤霉素含量卻沒有影響。用外源脫落酸處理非休眠種子，可以誘發種子二次休眠，如呂忠進等用500～1500μL/L外源脫落酸處理油菜非休眠種子24h有效地誘發了二次休眠。

現在許多植物激素的研究已經發展到以研究激素作用機理為主，在分子水平上闡明受體信號轉導基因表達等內容，但油菜內源激素的研究還停留在內源激素對油菜生長發育影響等方面。目前，影響油菜花芽分化的內源激素也只報道了赤霉素，另外赤霉素對油菜花芽分化的作用研究還未深入到在分子水平，因此在這一方面研究還需加強。油菜種子休眠方面的報道也只闡述了脫落酸的作用，至于其它內源激素是否與油菜種子的休眠有關尚不清楚。除此之外，新發現的內源調節物質如蕓薹素肌醇、多胺等在植物生長發育過程中具有重要調控作用，它們是否對油菜生長發育有影響，與油菜其它內源激素的關系如何，可作進一步研究。