蘆芽山陰坡華北落葉松—云杉天然次生林群落特征的海拔梯度格局1)

武秀娟 常建國 于吉祥 安 雁 郭建榮

(山西省林學會，太原，030012) (中國林業科學研究院華北林業研究所) (山西省林學會) (山西大學) (蘆芽山國家級自然保護區)

植物群落是植物與植物之間，植物與環境之間形成具有一定相互關系的植物種類的集合體［1］。生物多樣性沿環境梯度的變化趨勢是生物多樣性研究的一個重要議題［2］，物種多樣性則是生物多樣性的本質內容，其分布格局主要與氣候、群落生產力等相關［3-4］。海拔影響著山地物種分布的非生物條件如氣候和土壤等，因此，是影響山地物種組成和群落結構的重要因素［5-6］，物種多樣性具有多種海拔梯度分布格局，其中最普遍的就是物種多樣性隨著海拔的升高而不斷減少［7-9］，單峰分布也是一種比較常見的物種多樣性隨海拔梯度分布的格局［10］，也有研究［11］發現物種多樣性隨海拔升高而增加。不同的物種其分布區的主要控制因子不同，多樣性的海拔分布格局也有所差異，研究生物多樣性的海拔梯度格局對于解釋生物多樣性的環境梯度變化規律具有重要意義［12］。

植物群落分類是植被研究中最復雜的問題之一，它不僅能使我們了解一個地區的植被特點，同時還能使我們認識相鄰地區之間植被的聯系規律［13］。植被數量分析在過去幾十年中已成為現在植物群落生態學研究中必不可少的手段［14］，近20 a來，多元分析技術在群落生態學中的應用發展很快，其中分類和排序是最為常用的植被數量分析方法。實踐表明，分類和排序結合使用更能客觀地反映植物群落的生態關系，是研究植被格局、植被與環境間關系的重要手段［15］。

蘆芽山自然保護區主要保護寒溫性森林植被類型，且該保護區是汾河的發源地，許多學者在蘆芽山做過多方面的研究工作，尤其是植被生態學方面的工作［16-18］，但這些研究的尺度都比較大，涉及的海拔跨度大，森林類型眾多，未能對華北落葉松—云杉天然次生林小尺度群落特征的海拔格局給出定論，因此，本研究以華北落葉松—云杉天然次生林為對象，通過調查不同海拔梯度該林型群落的特征及各月份的土壤體積含水量，結合常用的物種多樣性測度指標(多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數)和物種最宜生長海拔高度的計算，旨在了解：不同海拔梯度的林分特征;灌草植物物種多樣性的海拔梯度格局;灌草植物分布及其與環境間的關系。

1 研究區概況

研究地位于山西省蘆芽山國家級自然保護區，北緯38°36'～39°02'，東經111°46'～112°54'。該區屬暖溫帶半濕潤區，具有明顯的大陸性氣候特點，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥。多年平均氣溫為5℃，1月份均溫-9℃，7月份均溫為20℃，年降水量400 mm，年蒸發量1 800 mm，年均相對濕度55%，無霜期130 d。土壤主要是在殘積和坡積母質上發育起來的。蘆芽山海拔1 850 m以上地段基本上是以華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)和云杉屬植物［白杄(Piceameyeri)、青扦(Picea wilsonii)］為建群種組成的寒溫性針葉林占優勢［16］。

2 材料與方法

2.1 群落調查

華北落葉松—云杉天然次生林群落調查采取樣方法，樣方沿海拔梯度布設，且避免人為擾動和特殊的生境。2009年8月份在海拔2 000、2 100、2 200、2 400和2 600 m處分別設置4個25 m×25 m的喬木樣地，每個樣地內設5個5 m×5 m的灌木樣方和5個2 m×2 m的草本樣方，共計20個喬木樣地，100個灌草樣方。調查記錄每個樣地的坡度、喬木物種組成、個體高度、胸徑、第一活枝下高和最大冠幅;灌草樣方中分別進行物種組成，灌木和草本的高度、蓋度與數量等方面的野外調查［19］。在各樣地內應用時域反射儀(Time Domain Reflectometry，簡稱TDR)測定0～10cm的土壤體積含水量，自2009年5月份開始，每月8日、18日、28日測定，雨后加測，到9月末為止。

2.2 相關指數的計算方法

灌木和草本的數量指標用重要值度量［20］，物種多樣性選用物種豐富度指數、物種多樣性指數(Shannon-Wiener指數［21］、Simpson 指數［22］)和均勻度指數(Pielou 指數［23］、Alatalo指數［24］)進行測度，物種最宜生長海拔使用各物種重要值的加權平均值表示［25］，各指數計算公式如下：

式中，Pi為種i的相對重要值;H'為Shannon-Wiener指數;D為 Simpson 指數;Js，w、Js，i均為 Pielou 指數;Ea為 Alatalo 指數;S為種i所在樣方的物種總數，即豐富度指數;WA為最宜生長海拔高度;H為海拔高度。

2.3 數據分析

運用SPSS16.0的One-way ANOVA模塊對不同海拔梯度喬木層各參數進行方差分析，同時用最小顯著差數法(LSD)進行多重比較。利用灌草植物的重要值信息在PCORD 5的雙向指示種分析(TWINSPAN)模塊下［“假種(Pseudospecies)”分級水平值分別是 0、0.02、0.05、0.10、0.20］進行群落分類，同時在去趨勢對應分析(DCA)模塊下對不同海拔梯度的樣方和物種進行分析。根據植被生態學和數量生態學方法的要求，把頻度≤5%的物種剔除［18］，選出具有代表性的41個物種進行研究，并作分析。

3 結果與分析

3.1 不同海拔的林分特征

隨海拔的升高，林分密度逐漸增加，海拔2 000 m處最小，為800株·hm-2，海拔2 600 m處最大，為1 952株·hm-2，且海拔2600 m處的林分密度明顯大于其他海拔處的;林分的胸高斷面積呈現出隨海拔的升高在波動中增加的趨勢，海拔2 000 m處的明顯低于其他海拔處的;平均樹高、平均胸徑則表現出隨海拔的升高而呈波動中減少的趨勢，說明隨著海拔的升高喬木層植被變細，變矮;平均活枝下高隨著海拔的升高有上升的趨勢，在海拔2400 m及以上海拔處的平均活枝下高明顯高于低海拔處的;平均冠幅則隨著海拔的升高呈減小的趨勢，表明沿海拔梯度的變化林分的活冠層有變窄的傾向(表1)。

表1 不同海拔梯度林分及土壤水分特征

3.2 不同海拔灌草群落物種多樣性特征

表2為不同海拔灌木和草本群落的物種多樣性，可以看出，灌木和草本層的多樣性指數，即Shannon-Wiener指數(H')和Simpson指數(D)的變化趨勢基本一致，幾乎均表現為草本層的高于灌木層的。灌木層的H'值與D值有隨海拔明顯減小的趨勢(p＜0.05)，草本層的H'值與D值隨海拔增加出現波動，但變化不大(p＞0.05)。灌木層物種豐富度指數(S)隨海拔有減小的趨勢，草本層的則呈增加趨勢，但兩者都不明顯(p＞0.05)，且該指數在草本層大于灌木層，可見，不同海拔灌草群落物種的豐富度和物種多樣性主要由草本層決定。

灌木層的 3 個均勻度指數Js，w、Js，i和Ea隨海拔的變化呈現出相似的變化趨勢(表2)，即隨海拔變化明顯減小(p＜0.05);草本層的這3個值則表現為隨海拔的升高，變化趨勢均不明顯(p＞0.05)。除海拔2 100 m和2 600 m外，灌木層的均勻度指數都高于草本層，在海拔2 100 m處草本層均勻度雖高于灌木層，但差值很小，最大差值僅是其他海拔灌木層高于草本層的1/2。海拔2 600 m處則無灌木出現。

表2 不同海拔梯度灌草層植物的物種多樣性

3.3 灌草群叢的類型、分布格局及與環境因子的關系

3.3.1 不同海拔的灌草群叢類型及特征

采用TWINSPAN對華北落葉松—云杉天然次生林林下灌草層的100個樣方進行分類，結果分為25組，按照中國植被分類原則及結合野外實際調查的情況，對TWINSPAN的分類結果進行合并，將25個組合并成13組，代表13個林下灌草群叢，這樣能更客觀地反應林下各群叢的組成情況，各群叢的主要特征如表3：從表3中可看出，海拔2 000～2 200 m處主要優勢灌木包括灰栒子、虎榛子、黃刺玫、金花忍冬和蔥皮忍冬，海拔2 400 m處這些優勢灌木全部消失，被以八寶茶為主的優勢灌木所取代，海拔2600m處灌木則全部消失，由此看來，海拔2 200～2 400 m是灌木物種組成發生明顯變化的位置。從調查結果推斷灌木物種分布的上限在海拔2 400～2 600 m(表3)，補充調查發現，其確切位置為海拔2 550 m;優勢草本中僅披針苔草在海拔2000～2600 m均有分布，其他優勢草本自海拔2400 m始為苔蘚取代，可見，海拔2 200～2 400 m處優勢草本組成也發生很大變化，披針苔草這一廣泛分布優勢種的發現對于研究該區域物種對環境的適應機制有重要價值。

表3 不同海拔的灌草群叢類型及特征

3.3.2 灌草植物分布與環境的關系

DCA分析表明前兩個軸包含的生態信息較多，顯示出重要的生態意義(第一排序軸的特征值為0.737，第二排序軸的特征值為0.443)(圖1)。圖1是100個樣方灌草植物的DCA二維排序圖，TWINSPAN分類所產生的13個灌草植物群叢在圖1中各有自己的分布范圍和界限，說明DCA較好地反映出灌草植物之間以及與環境之間的關系。

從排序軸來看，第一排序軸基本上反映灌草植物與海拔之間的關系，從A區到D區海拔由低到高(圖1)。排序圖中100個樣方共劃分成4個主要生態區，A區主要含群叢1～4，由海拔2000 m和2 100 m處樣方組成;B區主要含群叢5～9，由海拔2 200 m處樣方組成;C區主要含群叢10～12，由海拔2 400 m處樣方組成;D區主要含群叢13，由海拔2 600 m處樣方組成。第二排序軸反映了灌草植物所在環境的水分梯度變化趨勢，從下向上，水分依次增大(表1)。

圖2中是41個物種DCA排序的二維圖形，排序軸所反映的生態意義與圖1相同，灰栒子、黃刺玫和虎榛子為海拔2000、2 100 m處的優勢灌木;金花忍冬和蔥皮忍冬屬海拔2 200 m處的優勢灌木;八寶茶屬海拔2 400 m處的優勢灌木。草本植物也隨著第一排序軸有所變化，如圖2中小紅菊和貝加爾唐松草位于第一排序軸的左邊，即處于低海拔處，羽節蕨和蘚類位于第一排序軸的右側，即高海拔處，同時小紅菊、貝加爾唐松草屬耐干旱型草本，羽節蕨、蘚類屬喜濕潤型草本，進一步說明了環境水分含量的大小也是影響灌草植物分布的一個不可忽視的因子。

圖1 100個樣方的DCA二維排序

圖2 41個物種的DCA二維排序

表4 灌草植物的最宜生長海拔

各灌草植物最適宜分布的海拔如表4中所示，從表4中可看出，灌草植物物種的分布與圖2中第一排序軸反映的生態意義即海拔特征基本吻合，進一步說明海拔是限制林下灌草植物最優分布區域的一個重要因素。由表4還可看出在不同的海拔，適宜生長的物種數量總體上沒有明顯變化，但海拔2 400 m以上的灌木物種數明顯減少，草本物種數明顯增加。

4 結論與討論

隨海拔上升，喬木層平均樹高、平均胸徑在波動中下降，這與趙淑清等［26］、Gao Junfeng 等［27］的研究結果不同，但與沈澤昊等［28］的一致，這可能是在中低山與亞高山區，影響林木生長的主導環境因子組成及各因子作用力的權重存在差異。此外，林木對資源的競爭也直接影響其生長，如本研究發現隨海拔升高，林分密度增加，林木競爭加劇，樹高與胸徑變小。因此，構建較大空間尺度上的森林生長動態模型時，至少應同步考慮環境因子與林木競爭。

與多數研究相同［9，29-32］，灌木層多樣性指數與均勻度指數均隨海拔上升而減小，可能是環境能量(如年均溫等)隨海拔減小所致，符合多樣性—環境能量假說。草本層多樣性指數與均勻度指數沿海拔變化不大，與Ohlemueller等［33］及趙淑清等［32］的研究結論相同，方精云［34］認為草本層物種多樣性主要受控于喬木層郁閉度而非海拔，本研究也發現，各海拔梯度上的喬木層郁閉度基本保持在0.70左右。

多數學者常采用TWINSPAN植被數量等級分類方法，結合當地植被情況，將“假種”劃分為5～7級，并據此將植物群落劃分為8～23類［35-37］。本研究采用了5級“假種”將海拔2 000～2 600 m的灌草植物劃分為13類群叢，與張麗霞等［17］在該地海拔2 000～2 600 m的分類結果(11個)相近。

海拔變化主要表現為氣候變化［38］，本研究中DCA排序將13類灌草群叢劃為4個區，排序軸生態意義與劉秀珍等［18］的一致，反映了海拔和土壤水分的梯度變化，可見，氣候與土壤水分是決定該區域灌草植物海拔分布格局的主要環境因子。此外，研究發現灌草物種均有其最宜分布的海拔位置，這是植物與環境長期協同進化的結果，最宜分布位置的確定，對氣候變化背景與情景下開展物種遷移方向與遷移速度的觀測研究奠定了基礎［39］。

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