不同建植密度對松嫩平原肥披堿草無性系種群構件結構的影響

丁雪梅，李玉梅，周 嬋，楊 舉，付婷婷，張曉君，孫宏剛，沈景林，楊允菲

（1.吉林大學畜牧獸醫學院，長春 130062；2.遼寧大學生命科學學院，沈陽 110036；3.吉林大學農學部網絡與教育技術中心，長春 130062；4.吉林大學農學部黨務辦公室，長春 130062；5.吉林省林業勘察設計研究院，長春 130022；6.東北師范大學草地研究所植被生態科學教育部重點實驗室，長春 130012）

肥披堿草（Elymus excelsus Turcz.），種別名是高濱麥，是禾本科多年生叢生型草本植物。肥披堿草飼用價值較高，為品質優良牧草，產草量及種子產量高，抗寒、耐旱，抗風沙及一定的耐鹽堿能力，對土壤的適應性廣，對水肥反應敏感，適宜干旱及半干旱、輕度及中度鹽漬化土壤上栽培的優良牧草[1]。

以往對肥披堿草的研究主要集中在肥披堿草抗寒性、抗旱性、耐熱性、營養繁殖體的冬眠特性、生殖器官的數量性狀以及鹽脅迫對肥披堿草種子萌發特性影響等[1-9]，對栽培條件下不同密度肥披堿草種群構件結構的研究尚未見報道。本文對不同密度條件下松嫩平原人工建植第2年的肥披堿草無性系分蘗株和分蘗苗構件結構進行統計分析從分蘗株和分蘗苗構件的結構中了解無性系的動態，為構件理論的深入研究提供科學積累。

1 材料與方法

1.1 樣地設置方法

研究地點位于松嫩平原南部吉林省長嶺縣種馬場即東北師范大學草地生態定位研究站，地理位置為東經 123°45′～123°47′，北緯 44°40′～44°44′。該地區為松嫩平原南部沖積平原，地勢平坦，海拔137.8～144.8 m 之間[1]。

于2005年5月初，在實驗田進行2種建植方式，即實生苗和分蘗苗建植肥披堿草種群。實驗田地勢平坦、土壤為風沙土，經機械和人工精細整地后，規劃成面積為2 m×6 m的實驗小區，3次重復，定時除雜草和進行防蟲害處理。

1.1.1 實生苗建植

實生苗建植5個密度：16、25、45、100、400株·m-2，即實生苗與實生苗之間的距離分別為25、20、15、10、5 cm，采取穴播，每穴播5粒，覆蓋草簾以防曬、保溫、保濕，隔1天灌溉1次，出苗率為100%，在分蘗之前間苗為單株。

1.1.2 分蘗苗建植

分蘗苗建植2個密度：9和45株·m-2，即分蘗苗與分蘗苗之間的距離分別為30和15 cm，從天然種群中選取肥披堿草分蘗叢，將其分成單一的分蘗苗栽植至實驗小區中，每天灌溉1次，直至成活。

1.2 取樣方法

2006年9 月下旬，于肥披堿草生長季末期，對實生苗建植的5個密度和分蘗苗建植的2個密度肥披堿草，隨機挖取25個分蘗叢，按營養株、生殖株和冬性苗從分蘗節處掰下分置，分別記數3種構件數量，并于80℃下烘至恒重后稱重。

1.3 數據分析方法

用 SPSS統計軟件（Version 13.0,SPSS Inc.,Chicago,Illinois），計算不同密度條件下種群營養分蘗株、生殖分蘗株和分蘗株的數量和生物量的平均值（M）和標準誤（SE），其中，平均值（M）代表種群平均水平數量指標量度，標準誤（SE）和變異系數（CV）用以反映其變異度。對絕對數量指標，即不同密度條件下種群營養株、生殖株和冬性苗的數量和生物量、生殖分配等數量指標，以及對相對數量指標，即對同一密度營養株、生殖株和冬性苗的數量和生物3種構件所占的比率進行單因素方差分析，用Duncan新復極差進行多重比較。生殖分配指標（RAⅠ、RAⅡ、RAⅢ）的計算公式如下：

RAⅠ=（生殖分蘗株生物量/地上部分總生物量）×100%

RAⅡ=（花序生物量/地上部分總生物量）×100%

RAⅢ=（成熟飽滿籽粒生物量/地上部分總生物量）×100%

2 結果與分析

2.1 肥披堿草無性系種群構件數量結構

肥披堿草種群地上部分構件可被分為生殖分蘗株、營養分蘗株和冬性苗。建植后，經過2個生長季的生長和營養繁殖，各初始密度無性系種群構件數量結構見表1。

表1 肥披堿草無性系種群構件數量結構Table 1 Number structure of modules of Elymus excelsus clone population

兩種建植方式的種群生殖分蘗株、營養分蘗株、冬性苗以及地上部分構件總數量均隨密度升高而呈下降的趨勢（P＜0.05）。分蘗苗建植的 9株·m－2種群，生殖分蘗株數量皆高于實生苗建植的5個密度種群（P＜0.05）；營養分蘗株和冬性苗數量與實生苗建植的 16，25 株·m－2種群無顯著差異（P＞0.05），皆高于實生苗建植的其他3個密度的種群（P＜0.05）；地上部分構件總數量與實生苗建植的16株·m－2種群無顯著差異（P＞0.05），皆高于實生苗建植的其他4個密度的種群（P＜0.05）。分蘗苗建植的45株·m－2種群，生殖分蘗株數量高于相同密度的實生苗建植的種群（P＜0.05），而營養分蘗株、冬性苗以及地上部分構件總數量皆低于相同密度的實生苗建植的種群（P＜0.05）。

3種構件中，兩種建植方式不同密度的無性系種群皆以冬性苗數量所占比率最大，在61.5%與92.8%之間。從生殖株與營養株數量二者所占比率來看，分蘗苗建植的2個密度無性系種群的生殖分蘗株高于營養分蘗株數量所占比率，而實生苗建植的3個低密度種群營養分蘗株高于生殖分蘗株所占比率，而2個高密度種群二者所占比率無顯著差異。

2.2 肥披堿草無性系種群構件生物量結構無性系種群構件生物量結構見表2。

表2 肥披堿草無性系種群構件生物量結構Table 2 Biomass structure of modules of Elymus excelsus clone population

兩種建植方式的肥披堿草種群生殖分蘗株、營養分蘗株、冬性苗以及地上部分構件總生物量均隨密度升高而呈下降的趨勢（P＜0.05）。分蘗苗建植的9株·m－2種群，生殖分蘗株生物量皆高于實生苗建植的5個密度種群（P＜0.05）；營養株生物量低于實生苗建植的16株·m－2（P＜0.05），高于2個高密度種群（P＜0.05），與 25，45 株·m－2無顯著差異（P＞0.05）；冬性苗生物量與 100 株·m－2無顯著差異（P＞0.05），高于 400 株·m－2種群（P＜0.05），低于實生苗建植的3個低密度種群（P＜0.05）；地上部分構件總生物量與實生苗建植的16株·m－2無顯著差異（P＞0.05），高于實生苗建植的其他4個密度種群（P＜0.05）。而分蘗苗建植的45株·m－2種群，生殖分蘗株數量高于相同密度的實生苗建植的種群（P＜0.05），而營養分蘗株、冬性苗皆低于相同密度的實生苗建植的種群（P＜0.05），但二者地上部分構件總生物量無顯著差異（P＞0.05）。

分蘗苗建植的2個密度無性系種群皆以生殖株生物量所占比率最大，皆高于60%，而實生苗建植的5個密度種群皆以冬性苗生物量所占比率最大，在50.7%與87.3%之間。從生殖株與營養株數量所占比率來看，分蘗苗建植的2個密度種群的生殖分蘗株高于營養分蘗株所占比率，而實生苗建植的5個密度種群二者所占比率無顯著差異。

2.3 肥披堿草無性系生殖分配

結果見圖1。

圖1 肥披堿草的生殖分配Fig.1 Reproductive allocation of Elymus excelsus clones

生殖分蘗株由花序和莖組成。生殖分蘗株生物量與地上部分構件總生物量的比值（RAⅠ）、花序生物量與地上部分構件總生物量的比值（RAⅡ）以及成熟飽滿子粒生物量與地上部分構件總生物量的比值（RAⅢ）是衡量生殖分配的重要指標。不同密度肥披堿草RAⅠ、RAⅡ、RAⅢ見圖1。兩種建植方式的肥披堿草RAⅠ、RAⅡ和RAⅢ均隨密度升高而呈下降的趨勢（P＜0.05），分蘗苗建植的2個密度皆高于實生苗建植的5個密度的RAⅠ、RAⅡ和 RAⅢ（P＜0.05）。

3 討論與結論

栽培條件下的肥披堿草種群有兩種建植方式：實生苗和分蘗苗建植。本試驗中兩種建植方式的肥披堿草種群在第二年的生長季節末期，生殖分蘗株、營養分蘗株、冬性苗數量和生物量，RAⅠ（生殖分蘗株生物量與地上部分總生物量的比值）、RAⅡ（花序生物量與地上部分總生物量的比值）、RAⅢ（成熟飽滿子粒生物量與地上部分總生物量的比值），以及地上部分構件總數量和生物量皆呈現共同的規律，即隨密度升高而呈下降的趨勢，密度對肥披堿草種群生長和有性生殖分配產生影響。當環境資源一定時，在低密度條件下，種群個體數量相對比較少，對環境資源的利用比較充分，種群內不存在競爭。但當密度達到一定高度時，種群內個體為維持個體正常生長，必然導致對資源的競爭。因此密度對種群生長和有性生殖均產生顯著影響。

生活史理論認為生殖與營養生長或存活之間存在負耦聯關系。關于植物的生殖分配模式是否隨密度而發生變化的問題，以往的研究結果有三種情況[10－11]：第一種是高密度下將更多的資源分配給繁殖體；第二是高密度下將更多的資源分配給營養體；第三種是分配到繁殖體和營養體的資源比例不受密度的影響，即生殖分配為定值。垂穗披堿草屬于第三種情況，生殖分配比例為一定值，競爭對垂穗披堿草繁殖分配的影響不大，其繁殖體大小隨密度的可塑性變化是由于個體總生物量隨密度的可塑性變化所致[10]。而肥披堿草種群屬于第二種情況，與高密度相比，低密度肥披堿草種群將更多的資源分配給生殖分蘗株、花序和成熟飽滿籽粒。可見，即使同為叢生型禾草，不同種類種群的生殖分配規律也不盡相同。在低密度的條件下，肥披堿草種群空間充足，個體之間對資源利用不存在競爭，個體可以在正常生存的條件下正常進行生殖；但在高密度條件下，種群間個體對空間和資源均產生競爭，個體必然把更多能量投入到維持自身正常生存上，相當于生殖自然投入的比例減少。

3個生殖分配指標RAⅠ、RAⅡ、RAⅢ代表了不同水平上生殖分配，其中，RAⅠ為種群水平，即種群中投入到生殖分配的生物量比例，在這個生殖投入的基礎上，個體在投入一定比例生物量到有性生殖的器官（RAⅡ），而投入到有性生殖器官的能量不可能完全被用與生殖，其中只有只有一少部分被真正用于籽粒的成熟，即RAⅢ，這在一定程度上體現了個體的繁殖成效。

大多數多年生植物既可通過種子進行有性繁殖，又可通過根、莖、根莖、芽等進行營養繁殖。當生態或遺傳條件使其中一種繁殖方式受到限制時，兩種繁殖方式所產生的后代數量以及兩種類型后代的更新在同一物種內通常會有很大變化[12]。不同建植方式對肥披堿草種群生長和繁殖也產生影響。在第二年的生長季節末期，分蘗苗建植的肥披堿草種群皆傾向于有性繁殖，而實生苗建植的肥披堿草種群則傾向于營養繁殖。分蘗苗建植的2個密度無性系種群皆以生殖株生物量所占比率最大，皆高于60%，而實生苗建植的5個密度種群生殖株生物量所占比率皆低于30%。分蘗苗建植的9株·m－2種群，生殖分蘗株數量和生物量皆高于實生苗建植的5個密度種群（P＜0.05）。同為密度 45株·m－2肥披堿草種群，分蘗苗建植的肥披堿草種群生殖分蘗株數量和生物量、RAⅠ、RAⅡ、RAⅢ皆高于實生苗建植的肥披堿草種群（P＜0.05）；而營養分蘗株、冬性苗數量和生物量，地上部分構件總數量皆小于實生苗建植的肥披堿草種群（P＜0.05）。但兩種建植方式的種群地上部分構件總生物量之間沒有顯著差異（P＞0.05）。分蘗苗建植的2個密度生殖株數量和生物量所占比率皆高于實生苗建植的5個密度肥披堿草種群（P＜0.05）。對于兩種建植方式造成的繁殖方式側重的不同以及其生長規律的可變性及所蘊涵的無性系調節機理與生物生態學意義有待于進一步研究。

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