夜蛾黑卵蜂（Telenomus remus Nixon）個體發育研究

唐雅麗，陳科偉，許再福

（華南農業大學昆蟲學系，廣州，510640）

夜蛾黑卵蜂（Telenomus remusNixon），屬膜翅目緣腹細蜂科（Scelionidae），是多種鱗翅目夜蛾科昆蟲卵期重要的寄生性天敵。由于該蜂具有很高的寄生效能，且容易進行大量繁殖，使得它成為防治鱗翅目夜蛾科害蟲主要生物因子之一。到目前為止，拉丁美洲有7個國家已經進行了夜蛾黑卵蜂的飼養和釋放[1]。但迄今為止，國內尚無關于夜蛾黑卵蜂的研究報道。本研究在實驗室條件下考察了夜蛾黑卵蜂的寄生于甜菜夜蛾卵的個體發育情況，以期為該蜂的后續研究提供參考，并為大量繁殖和釋放提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

寄主：甜菜夜蛾（Spodoptera exiguaHübner）蟲源由中山大學提供。

夜蛾黑卵蜂：夜蛾黑卵蜂采自廣州田間，在人工氣候箱，溫度（26±1）℃，相對濕度（70±10）%，光周期 L∶D為12 h∶12 h條件下培養，以甜菜夜蛾卵作為寄主來繁育保種。用規格為20 mm×200 mm的玻璃試管接蜂，用15%的蜂蜜水飼養。

1.2 試驗方法

在夜蛾黑卵蜂羽后1~2 d內提供2 000～3 000粒新鮮的甜菜夜蛾卵（卵齡<1 d），寄生1 h后將被寄生卵移出。 在溫度（26±1）℃，相對濕度為（70±10）%的條件下繼續培育。每隔6 h解剖1次，每次解剖被寄生甜菜夜蛾卵30粒，直至所有被寄生卵羽化。在體視鏡下觀察被寄生卵顏色及外部其他特征變化，記錄寄生蜂各蟲態的形態特征及發育情況，統計各蟲態的發育歷期及世代歷期。解剖在Ringer’s生理鹽水（NaCl 0.65 g，KCl 0.025 g，CaCl20.03 g，配成 100 mL，加入 0.025 g NaHCO3，pH值6.8）中進行，選擇典型蟲態進行顯微攝影，并記錄拍攝時目鏡、物鏡的倍數。

2 結果與分析

2.1 夜蛾黑卵蜂各蟲態的發育歷期

在26℃恒溫下，夜蛾黑卵蜂從卵寄生發育到蛹直至羽化，整個個體發育過程均在寄主甜菜夜蛾的卵里完成。世代發育歷期為10 d，其中卵、1齡幼蟲、2齡幼蟲、預蛹及蛹的發育歷期分別為13 h，59 h，24 h，24 h和5 d。

2.2 夜蛾黑卵蜂各蟲態形態特征

卵：夜蛾黑卵蜂的卵呈不規則橢圓，有卵柄（圖1），剛產下的卵長約 100 μm，寬 40～50 μm，之后卵體積逐漸增大，趨向圓形。產卵4～6 h后，卵殼脫掉，寄生蜂的胚胎在寄主體內繼續發育。

幼蟲：幼蟲分兩齡。卵產下12～13 h后，1齡幼蟲的雛形形成，15 h時出現1齡幼蟲的典型特征。幼蟲體節分節不是很明顯，頭部和身體間由一節狀似“頸”的部分連接，唇部突出（圖 2、3）。 體長約 100 μm，頭部頂端有一對長約30 μm的下顎骨。解剖寄主的卵時發現，下顎骨插在卵細胞質中的，在不停的做垂直和水平運動。

在幼蟲腹部的中間部位，有一圈環腹的毛，每根毛粗 1～2 μm，長 50 μm（圖 2，3），它們均向頭部方向不停地擺動，從而帶動幼蟲的移動。在幼蟲腹部末端，有一對剛毛狀的尾突，一長一短。短的長約10 μm，鋸齒狀，長的長約70 μm，末端逐漸變細。兩根尾突均指向頭部，長的那根幾乎可以接近下顎骨。

消化系統初次可見是一條細長的管狀的結構，其中充滿了灰綠色的粒狀物。幾小時后，中腸可見，腸道變粗，其中充滿食物。幼蟲的體型由原來的長形，變得越來越圓。1齡幼蟲成熟時，體型呈橢圓形。下顎骨在末端、唇突出，環腹毛可見（圖4）。大多數幼蟲均可通過環腹毛、尾突和下顎來推動身體移動。

由于沒有觀察到氣管系統和氣門等，1齡幼蟲的呼吸方式可能為表皮呼吸。

圖1 夜蛾黑卵蜂的卵 <3 h（400×）

圖2 夜蛾黑卵蜂一齡幼蟲 24 h（200×）

圖3 夜蛾黑卵蜂一齡幼蟲 48 h（200×）

2齡幼蟲已經有明顯的分節。幼蟲的身體已經幾乎占滿整個寄主卵。在幼蟲體背側面出現有9對氣門。每個氣門分布在每個體節上。最大的1個氣門出現在胸部。氣門口位于體節體壁的內陷內，內部增厚，成不規則圓形，有時也成規則圓，或兩個圓。頭部有1對尖的下顎，幾乎是垂直的。2齡幼蟲發育22～24 h后，寄主卵內容物幾乎被黑卵蜂取食殆盡。同時，幼蟲體內幾乎被消化腸充滿，幼體不停地做收縮運動。

預蛹：夜蛾黑卵蜂在寄主體內發育95 h之后，寄主體內的營養物質被消耗殆盡，寄生蜂進入預蛹階段，不食不動，蜂體表層透明，內部成肉紅色。這時寄主卵粒顏色發暗，變深。

蛹：蛹初期，蛹體白色透明，半固體狀態，復眼、觸角、足等形態已經比較清晰，根據觸角的類型可辨雌雄。寄主卵殼有一塊呈深紅色，約占卵表的1/10。解剖發現是干的寄主卵胚胎殘留物，在寄生蜂幼蟲腹部的周圍。之后，蜂體形態逐漸清晰。144 h后，復眼逐漸由無色變淺橙色，蜂的足、觸角已經分化出來。寄主卵殼顏色也逐漸由深灰色變黑，卵殼上的紅色斑塊變暗，接近黑色。蜂體由腹部至胸部、觸角和足逐漸變黑。180 h后，一部分蜂蛹復眼由淺橙色變深紅，頭胸腹內部已經變黑，足、觸角透明狀；一部分蜂蛹依然通體透明（圖 5）。

圖4 夜蛾黑卵蜂一齡幼蟲 78 h（100×）

圖5 夜蛾黑卵蜂的蛹 180h（100×）

圖6 夜蛾黑卵蜂雌蜂側面觀

2.3 成蟲

夜蛾黑卵蜂羽化時在寄主卵殼咬出1個羽化孔，雄蜂通常會比雌蜂早羽化約1 d。雄蜂羽化后會守候在未羽化的雌蜂蛹的旁邊，直到雌蜂羽化，立刻與之交配。

雌蜂（圖6）：體黑色，體長0.5～0.6 mm。觸角與足褐色，跗節淺褐色。頭橫寬，約為胸寬的1.5倍。顏面和頭頂光滑，近復眼處散生細毛。頰光滑，靠近后頭部分散生細毛。復眼高為寬的1.5倍，散生短毛；后單眼靠近復眼邊緣。觸角11節；柄節長約為寬的4倍；第1~4索節小，念珠狀，寬小于梗節；棒節4節，第2與第3節等長。胸部拱起，中胸盾片密布短毛，具細網紋。前翅微具煙灰色，長為寬的3.2倍；緣脈短，約為痣脈的1/2、后緣脈的1/6。后翅長為寬的7.6倍，最長的緣毛遠長于翅寬。腹部稍長于胸部，第1~2背板基部具縱脊溝，其余各節光滑。

雄蜂：觸角念珠狀，12節；柄節長為寬的3.8倍；梗節長為寬的2倍，稍短于第1～2索節之和；索節第2～3節長大于寬，第4～7節略橫寬，念珠狀；棒節末節長為寬的1.5倍。

3 結論與討論

在實驗室條件下，夜蛾黑卵蜂以甜菜夜蛾作為寄主的發育歷期與形態特征變化與Gerling以斜紋夜蛾為寄主的研究結果很相似[3]。在（26±1）℃條件下，夜蛾黑卵蜂從卵發育到1齡幼蟲的歷期為13 h，比Gerling[3]的研究結果在（25±1）℃的條件下提前了2 h。其他齡期的發育時間的差別均在±1 h之內。

夜蛾黑卵蜂的1齡幼蟲頭、胸、腹3部分分節不明顯。Pickford[4]認為幼蟲應該分為頭胸、腹部兩大部分。Gerling認為在幼蟲期胸腹是一起的，分為頭、胸腹兩個部分[3]。本文認同Gerling的觀點。由于在1齡幼蟲階段沒有觀察到氣管系統和氣門等，其呼吸方式可能為表皮呼吸。在夜蛾黑卵蜂的蛹中期，一部分蛹已經變黑，一部分仍然透明，發育速度不一致，可能是產卵的先后次序不一樣，也可能是由于雌雄蜂的發育速率有差異。

在實驗室條件下，夜蛾黑卵蜂過寄生現象明顯，可能是由于黑卵蜂與寄主卵的比例過大。經觀察，單頭雌蜂寄生也會有過寄生現象，但不是很明顯。在過寄生寄主體內，兩頭寄生蜂均能發育，但發育速度不一樣。Gerling等認為發育速率的差異與產卵次序有關[3]。但本試驗中所有產卵時間相差不超過1 h。經解剖，并結合蜂體大小判斷，同一寄主體內的兩頭寄生蜂發育速度可相差40 h以上，難以用產卵時間先后次序進行解釋。同一寄主體內不同寄生蜂個體發育的差異原因還有待進一步探討。

[1]Ronald D C.Biology,ecology and use in pest management ofTelenomus remus[J].Biocontrol News and Information,2000,21(1):21.

[2]Rothschild G H L.Parasites of rice stemborers in Sarawak(Malaysian Borneo)[J].Entomophaga,1970,15:21-51.

[3]Gerling D.The developmental biology ofTelenomus remus Nixon (Hym.,Scelionidae)[J].Bull Ent Res,1972,61:385-388.

[4]Pickford R.Life history and behavior ofScelio calopteni Rilry (Hymenoptera: Scelionidae), a parasite of grasshoppers eggs[J].Can Ent,1964,96:1 167-1 172.