羊駝視網膜組織學結構

范瑞文，張俊珍，楊 剛，董常生

（山西農業大學動物科技學院，太谷 030801）

在自然選擇和進化過程中，哺乳動物為了適應環境，造就了其大部分行為和生理特性具有內源性的晝夜周期性，如覺醒、血壓、臟器活動、免疫和神經內分泌活動等。而幾乎所有哺乳動物都有一個由視網膜、下丘腦視交叉上核和松果腺構成的晝夜節律主軸或生物鐘系統，通過它們之間的相互作用，產生、重置和調控機體廣大范圍的生理和行為節律［1］。視網膜的光受體是光照周期引起相移效應的窗口。

羊駝（alpaca，Lama pacos）在動物學分類上屬于哺乳綱、偶蹄目、駱駝科、南美洲駝屬，起源于南美洲安第斯山脈。羊駝是重要的毛用型經濟動物，羊駝毛被譽為“軟黃金”，繼美國等國引種后，我國也于2002年引種并成功。羊駝具有獨特的行為學特性，有關羊駝的視網膜組織學結構的研究還未見報道。因而研究羊駝的視網膜結構對于闡明其行為機制具有重要的理論意義。

1 材料與方法

1.1 材料 本試驗選擇2只中華羊駝養殖基地的健康青年羊駝。

1.2 方法 在按頸動脈放血法使羊駝致死過程中，將正丁醇從顳部前方注入眼球壁，進行固定，以避免視網膜脫落，等放血完畢羊駝死亡后，取出眼球，置入Bouin氏固定液再次固定24 h。之后，經常規梯度酒精脫水和二甲苯透明，將羊駝眼球包埋在石蠟中，做4 μm厚的石蠟切片，切片用HE染色，光鏡下觀察其組織學結構，并用Olypus IPP6.0進行顯微攝影。

2 結果

2.1 羊駝視網膜的組織學結構 對羊駝視網膜組織學的研究表明，其視網膜的組織學結構包括10層，即由外向內分別為色素上皮層、視桿視錐層、外界膜、外核層、外網層、內核層、內網層、節細胞層、視神經纖維層和內界膜。色素上皮層由扁平細胞構成。視桿視椎層由視桿和視錐細胞的外突構成，排列致密。外界膜很薄，但米勒細胞很明顯。外核層很厚，由視桿和視錐細胞的胞體和胞核緊密排列。外層網由視桿和視錐細胞的內突和雙極細胞的樹突等構成，此層排列較疏松。內核層由水平細胞和雙極細胞的胞核和胞體構成，排列較疏松，成多層排列。雙極細胞的軸突及節細胞的樹突構成內網層，很厚。節細胞層由節細胞的胞體構成，節細胞的軸突構成了視神經纖維層，在此層可見血管，但血管不豐富（圖1）。在羊駝視網膜的10層結構中，最厚的一層是內網層。

2.2 羊駝視網膜神經元 羊駝視網膜神經元形成3級連續的、互相連接的神經元鏈，根據其組織學結構觀察可以看到，羊駝視網膜神經層由外向內可以分為：視桿細胞和視錐細胞（一級神經元）、雙極細胞（二級神經元）、節細胞（三級神經元）。視桿細胞胞體呈橢圓形，內有深染的球形核，胞漿少，感受弱光。視錐細胞與視桿細胞的結構相似，胞體有較淡染的球形核，可感受強光和辨色。視桿細胞和視錐細胞不易區分。水平細胞較少，多為單層，且處于該層外側。節細胞胞體大小不等，胞核大小不等，細胞常見單行排列，偶見2層排列（圖2）。

圖1 視網膜10層結構 HE 20×

圖2 視網膜神經層細胞 HE 40×

3 討論

視網膜，又稱為外周腦，其起源與大腦相同，是與外界有直接聯系的部分。羊駝視網膜的組織結構包括10層細胞，與晝行性的哺乳動物的視網膜結構相似，構成了一個復雜的細胞網絡，具有初步的信息處理功能。色素層處于視網膜的最外層，可防止強光對視細胞的損害。羊駝外核層較厚，具有形態和染色程度不同的胞核，稱為視桿視錐型視網膜，可以進行感光和辨色。視桿細胞和視錐細胞的外突的功能是合成蛋白質和供給能量，能進行感光。羊駝的外界膜很薄，但米勒細胞（Müller細胞）很明顯，米勒細胞為神經膠質細胞，為視網膜神經元提供營養，而比格犬的米勒細胞不明顯［2］。羊駝視網膜內核層的水平細胞不發達，據報道，具有一層水平細胞是光感受系統不發達的類型［3］，說明羊駝視網膜的光敏感性不高。半滑舌鰨也有一層水平細胞，而光感受系統發達的中上層魚類，其內核層發育成典型的4層水平細胞［4］。

視桿細胞和視錐細胞是視網膜的光感受細胞，屬于一級神經元，這些細胞體的軸突與二級神經元即雙極細胞的樹突形成突觸，構成外網狀層。內核層含有二級神經元的細胞體和水平細胞，水平細胞成為聯系感光細胞和二級神經元之間的中間神經元。二級神經元的軸突與三級神經元即節細胞層的多極神經元的樹突發生突觸聯系，形成內網狀層。節細胞的軸突形成神經纖維層，由視網膜內部穿過形成視神經乳頭。節細胞層無髓鞘的軸突在視神經乳頭匯聚，然后穿過鞏膜篩區形成了有髓鞘的視神經［5］。據報道，感光細胞即視桿細胞和視錐細胞將光量子能量轉換成電信號，具體地說就是光刺激變成光感受器細胞的膜電位超極化，經化學突觸將信號傳到雙極細胞，雙極細胞進而又將信號處理后經化學突觸傳遞到神經節細胞，神經節細胞是唯一的能將視網膜處理后的視覺信息編碼為神經沖動傳輸到腦的細胞。羊駝的內網層結構最厚，也就是說其二級神經元和三級神經元間的突觸聯系很發達，因此，羊駝具有較強的視覺信息傳遞功能，顯示了羊駝視網膜結構和機能與其行為學特性的一致性，對羊駝敏捷的行為特性具有重要意義。

［1］韓秀引，王蕾，歐可群.哺乳動物的生物鐘系統研究［J］.中國臨床康復，2003，7（25）：3498-3499.

［2］黃韌，譚文雅，程樹軍.比格犬描述組織學［M］.廣州：廣東科技出版社，2006.

［3］魏開建，張海明.鱖魚視網膜發育的組織學研究［J］.華中農業大學學報，1996，15（3）：263-269.

［4］馬愛軍，王新安，莊志猛.半滑舌鰨仔、稚魚視網膜結構與視覺特性［J］.動物學報，2007，53（2）：354-363.

［5］陳耀星，譯.家畜獸醫解剖學教程與彩色圖譜［M］.北京：中國農業大學出版社，2009.