銀耳多糖結構與生物活性研究進展

馬素云，賀 亮，姚麗芬

(1.浙江大學生命科學學院，浙江 杭州 310058；2.浙江大山合菇業有限公司，浙江 麗水 323800)

銀耳多糖結構與生物活性研究進展

馬素云1，賀 亮1，姚麗芬2

(1.浙江大學生命科學學院，浙江 杭州 310058；2.浙江大山合菇業有限公司，浙江 麗水 323800)

銀耳多糖主要是以α-(1→3)-D-甘露糖為主鏈的雜多糖，具有多種生物學活性，本文對不同來源的銀耳多糖的結構特征，免疫調節、抗腫瘤、抗氧化衰老、降血糖血脂等功效及其構效關系方面的國內外研究現狀進行綜述，并提出進一步的研究方向。

銀耳多糖；結構特征；生物活性；構效關系

銀耳(Tremella fuciformis Berk)，又名白木耳、雪耳，其內含有碳水化合物、蛋白質、維生素和多種氨基酸等，是滋補強壯、扶正固本的良藥[1]。銀耳多糖(Tremella Polysaccharides)主要是利用水提取法、堿提法、酶提法等從銀耳子實體、孢子、發酵液中分離純化的帶有分支的雜多糖，目前已有銀耳多糖生產并作為滋補藥進行銷售，該多糖可作為化妝品添加劑具有保濕抗氧化功效，添加到奶飲料中起到穩定劑的作用，添加到面包中增加其營養價值等。據國內外的藥理作用研究，銀耳多糖具有免疫調節、抗腫瘤、抗氧化衰老、降血糖血脂、抗凝血血栓、抗潰瘍、促進蛋白質合成、抗病毒、促進神經細胞生長及改善記憶力等多方面的活性。本文對銀耳多糖的結構特征、生物活性、作用機制以及構效關系研究進展情況進行了介紹，為銀耳多糖的生物學功能理論研究和保健品、食品領域的開發提供依據和思路。

1 銀耳多糖結構特征

銀耳多糖是以α-(1→3)-D-甘露糖為主鏈的雜多糖，在子實體、孢子、發酵液和細胞壁中都有存在，其組成單糖有葡萄糖、甘露糖、果糖、巖藻糖、阿拉伯糖、木糖和葡萄糖醛酸，目前研究較多的是子實體和孢子多糖，且主要側重于單糖組成、相對分子質量和支鏈等方面的研究。

1.1 子實體多糖

1.1.1 子實體酸性雜多糖

酸性雜多糖中含有特征性葡萄糖醛酸殘基，多種單糖以不同物質的量比存在，多糖相對分子質量大小不一，支鏈與主鏈甘露糖的C2、C4或C6相連。首先從銀耳子實體的水提取物中分離到3種具有抗腫瘤作用的酸性雜多糖A、B、C，主要由木糖、甘露糖、葡萄糖醛酸組成，含有少量的葡萄糖、微量巖藻糖。A、B均含有O-乙酰基結構，多糖B相對分子質量為4.7× 105，木糖、葡萄糖醛酸、甘露糖(含少量葡萄糖)物質的量比為1.5:1:3.7[2]。后來，Ukai等[3]在證明子實體中酸性雜多糖AC、BC結構的過程中，用硫酸水解法得到3種均質的酸性低聚糖(H-1、H-2和H-3)。

20世紀80年代，中國學者夏爾寧等[4]從銀耳子實

體中提取一種相對分子質量為1.15×105的多糖，是由巖藻糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖醛酸組成，其物質的量比為0.92:0.49:0.18:1.00:1.15:0.57，其中總糖含量為75.7%，葡萄糖醛酸含量14.7%。Gao等[5-7]從銀耳子實體中提取多種酸性多糖T1a-T1c、T2a-T2d、T3a-T3d，相對分子質量大小不等，均是以(1→3)-甘露糖為主鏈，葡萄糖、甘露糖、果糖、木糖和葡萄糖醛酸組成的支鏈通過O-2、O-4或O-6連接在主鏈上。銀耳子實體酸性多糖高級結構也有研究，Yui等[8]提取的多糖一級結構是以α-D-甘露糖為主鏈，β-D-木糖、β-D-葡萄糖酸、β-D-木二糖與主鏈甘露糖的C2連接的，主鏈具有左旋三重螺旋對稱結構，6個甘露糖殘基及3個側鏈基團沿中心軸2.42nm形成一個重復單位。

1.1.2 子實體中性雜多糖

從銀耳子實體中分離出的一種堿溶性中性雜多糖為無色粉末，其相對分子質量為8000，聚合度46，主要由木糖、甘露糖、半乳糖和葡萄糖組成，物質的量比大約為2:4:5:35[9]。

1.2 孢子多糖

銀耳孢子可以通過固體培養或深層液體發酵培養獲得，孢子多糖結構特點與子實體多糖極其相似。

1.2.1 孢子酸性雜多糖

從固體培養法獲得的中國福建產銀耳孢子中提取、分離得到3種均一體多糖，分別命名為TF-A、TF-B、TF-C，相對分子質量分別為7.6×104、7.6×104、7.0×104。TF-A由L-巖藻糖、L-阿拉伯糖、D-木糖、D-甘露糖、D-半乳糖和D-葡萄糖組成，其物質的量比是0.29:0.037:0.33:1.0:0.75:1.06。TF-B和TF-C由L-巖藻糖、L-阿拉伯糖、D-木糖、D-甘露糖、D-葡萄糖和葡萄糖醛酸組成，物質的量比為0.73:0.036:0.28:1.0:0.16:0.19和0.75:0.058:0.37:1.0:0.086:0.37[10]。最近，姜瑞芝等[11]從銀耳孢子中分離純化出3種均一酸性雜多糖TSP2a-TSP2c，其分子質量分別為1100、500、400kD，組成糖為巖藻糖、木糖、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖醛酸，TSP2a-TSP2c均是以(1→3)-D-甘露糖為主鏈，并在O-2，O-4，O-6位上有多分枝結構復雜的酸性多糖。

1.2.2 孢子中性雜多糖

用堿提取法得到銀耳孢子中性多糖A-BTF，其相對分子質量為6.7×104，主鏈由1,6連接的葡萄糖和1,3,6連接的甘露糖組成，分支點在甘露糖上，側鏈由1,4連接的葡萄糖，1,6連接的半乳糖和2, 3, 5, 1-NH2-來蘇糖，及端基連接的葡萄糖組成[12]。另外，用水提取法得到相對分子質量為7.3×104的銀耳孢子多糖TFA，主鏈由1, 6連接的半乳糖和1,3,6連接的甘露糖組成，分支點在甘露糖上，側鏈由1,2,4鏈接的甘露糖、2個七碳糖組成，末端為端基連接的甘露糖和葡萄糖，其中半乳糖、甘露糖、葡萄糖和2個七碳糖物質的量比接近7:3:1:1:1[13]。

1.3 胞外多糖

在菌株T-19和T-7酵母狀細胞培養液中分離到2種多糖，與其子實體多糖的主鏈均是以α-(l→3)-D-甘露糖為主鏈，都有β-D-葡萄糖醛酸殘基、β-(1→2)-D-木糖殘基或短鏈連接在主鏈甘露糖C2位。2種胞外多糖中D-葡糖醛酸、D-木糖和D-甘露糖物質的量比為：1.3:1.0:3.5(T-7)和0.8:1.0:2.1(T-19)，另外含有少量子實體多糖所沒有的L-巖藻糖[14]。

1.4 胞壁多糖

Sone等[15]從發酵培養的銀耳酵母狀細胞細胞壁中分離到的兩種胞壁多糖與上述的胞外多糖結構接近，其一是胞壁外層的水溶性酸性多糖，是以(1→3)-D-甘露糖為主鏈，C2位上連有由D-葡萄糖醛酸、D-甘露糖和D-木糖組成的單個殘基或短鏈，D-葡萄糖醛酸、D-甘露糖和D-木糖物質的量比為0.5:3.8:1.0；另一種為堿不溶性多糖，由β-D-葡聚糖和葡糖醛酸-木糖-甘露糖兩部分組成D-葡萄糖、D-葡萄糖醛酸、D-甘露糖和D-木糖組成，物質的量比為4.3:0.6:2.5:l.0。

2 銀耳多糖生物活性及作用機制

2.1 對免疫系統的作用

2.1.1 對體液免疫作用

小鼠碳粒廓清實驗、溶血素實驗，證明銀耳孢子多糖對由化療藥環磷酰胺造成的免疫功能低下小鼠的網狀內皮系統吞噬功能具有明顯的激活、增強作用，孢糖能明顯增加小鼠溶血素的含量，并能拮抗環磷酰胺引起的免疫功能抑制，說明銀耳孢子多糖可提高免疫功能低下小鼠的體液免疫能力[16]。林志彬等[17]的研究表明每天皮下注射銀耳多糖100mg/kg持續7d可使綿羊紅細胞(SRBC)致敏的正常和環磷酰胺處理小鼠半數溶血值(HC50)分別增加92.9%和112.9%，說明銀耳多糖能提高體液免疫功能。崔金鶯等[18]建立特異性熒光探針Fura-2測定脾細胞內游離鈣離子濃度的方法，表明銀耳多糖在一定劑量范圍內可以劑量依賴方式增加脾細胞內游離鈣離子的濃度，并與Con A有協同作用。在外鈣為零時，銀耳多糖對內鈣釋放無影響，鈣通道阻斷劑維拉帕米(10μg/mL)可阻斷銀耳多糖升高脾細胞內游離鈣離子濃度的作用，由此提示通過促進外鈣內流途徑增加脾細胞內游離鈣水平可能也是銀耳多糖發揮免疫調節作用的機制之一。

2.1.2 對細胞免疫作用

小鼠植物血凝素刺激淋巴細胞轉化實驗結果顯示銀耳孢糖可明顯改善環磷酰胺的抑制作用，使轉化率接近

正常對照組，近25.0%(P＜0.01)，說明銀耳孢子多糖能提高T淋巴細胞的應答功能，即提高細胞免疫功能，拮抗環磷酰胺引起的免疫抑制[16]。胡庭俊等[19]應用反向離子對高效液相色譜法測定小鼠脾臟淋巴細胞蛋白激酶C(PKC)活性，表明銀耳多糖能促進體外培養的小鼠脾臟淋巴細胞PKC活性，說明銀耳多糖的免疫調節作用與淋巴細胞的信號傳導系統密切相關。

2.1.3 對細胞因子的作用

用銀耳孢糖TSP-2、TSP-2a～TSP-2c刺激人外周血單核細胞(PBMC)，采用放射免疫法測定發現各均一多糖在不同程度上對細胞因子IL-1α、IL-6、IL-8產生起到促進作用，且呈劑量依賴性[11]。Gao等[5-7]提取的多種銀耳子實體多糖具有誘導人單核細胞產生白介素IL-1、IL-6和腫瘤壞死因子的作用，而且多糖降解產物具有誘導單核細胞分泌IL-1或IL-6的效用，所以銀耳多糖對細胞因子的作用可能是通過各水解片段所共有的結構實現的。有研究證實銀耳多糖100mg/L可促進ConA誘導的脾細胞培養上清IL-2的活性、增強LPS活化的小鼠腹腔巨噬細胞產生IL-6的能力，25、100mg/L明顯增強小鼠腹腔巨噬細胞TNF-α活性，銀耳多糖是通過對IL-2、IL-6和TNF-α mRNA的表達來促進這些細胞因子的生成[20]。

2.2 抗腫瘤作用

Ukai等[21]在做銀耳多糖抗小鼠皮下S180肉瘤作用研究時，提出多糖的抗腫瘤活性不是對腫瘤細胞的直接殺傷而是通過中間宿主效應實現的，即可能是與機體免疫功能有關。銀耳孢子多糖對小鼠的U14宮頸癌、H22肝癌、S180肉瘤及惡性淋巴瘤均有一定的抑制作用，而且小鼠的肝、脾臟、胸腺等器官質量在銀耳孢糖的作用下均有所增加，提示孢糖的抗腫瘤活性可能與免疫系統有關[22]。有人研究了銀耳多糖對荷HAC小鼠T細胞表面分化抗原、細胞因子、體外腫瘤細胞的殺傷作用及小鼠移植性肝癌的影響，銀耳多糖實驗組總T細胞、T殺傷性細胞及腫瘤壞死因子(TNF)高于對照組，其中對總T細胞及TNF上調明顯，而對HAC、P815、B16腫瘤細胞的殺傷作用中，銀耳多糖實驗組明顯高于對照組，證明銀耳多糖具有激活和提高特異性和非特異性殺傷細胞的抗腫瘤作用[23]。

銀耳多糖的抗腫瘤機制也可能與其能影響某些重要蛋白的表達有關。銀耳孢子多糖能明顯降低小鼠的大腸癌腫瘤的瘤重，降低腫瘤組織的促血管生成因子VEGFC mRNA、VEGF-C蛋白、凋亡抑制因子survivin蛋白含量[24]。另外，李璐等[25-26]用銀耳多糖作用于肝癌HepG-2細胞，采用臺盼藍排斥實驗測定細胞活力和生長曲線，并對HepG-2細胞進行MTT法檢測、形態學觀察，梯狀DNA電泳檢測細胞凋亡，半定量RT-PCR檢測抗凋亡基因bcl-2和survivin的表達，結果表明銀耳多糖可以直接抑制肝癌HepG-2細胞并誘導其凋亡，抗凋亡基因bcl-2和survivin表達下調可能是其誘導凋亡機制之一。

2.3 抗氧化與抗衰老作用

體內代謝和外源性因素產生的自由基均被證實可誘導細胞凋亡，而氧自由基引起組織損傷往往由抗氧化系統功能減弱而導致，超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)活力降低和脂褐質增多等都是衰老的標志。銀耳多糖對清除自由基抗氧化效果明顯[27]。有研究報道，將ICR小鼠腹腔注射D-半乳糖建立衰老模型，同時給予不同劑量的銀耳多糖，8周后獲取小鼠心、腦，測定SOD、GSH-Px活力以及丙二醛(MDA)含量的差異，結果表明銀耳多糖對于衰老模型小鼠抗氧化能力具有一定正性調節作用[28]。劉培勛等[29]從銀耳孢子發酵物中用堿液提取得到的4個多糖組分的抗氧化活性進行研究，用清除羥自由基實驗、清除超氧陰離子自由基實驗、抗H2O2誘導的紅細胞氧化溶血實驗考察4個多糖組份的抗氧化活性，證明4個多糖組分均具有一定的清除羥自由基、氧自由基和抑制紅細胞溶血的活性的作用。

曲丹等[30]從細胞及動物整體水平研究銀耳多糖抗心肌細胞凋亡的作用，證實銀耳多糖能抑制氧化損傷誘導體外培養乳鼠心肌細胞凋亡的發生，對心肌細胞具有保護作用，而且對D-半乳糖致衰老模型小鼠心肌細胞具有抗凋亡和抗氧化作用，且這種作用具有劑量相關性。體外實驗用基因重組技術將細胞負調節因子p21整合到人胚肺成纖維細胞基因組中建立細胞衰老模型，體內實驗將小鼠腹腔注射D-半乳糖建立亞急性衰老模型，都用銀耳多糖進行干預。結果銀耳多糖可以通過增加臟器內的SOD和GSH-Px活性、降低MDA和LP而抗衰老；能使衰老小鼠體內的細胞周期負調控因子p21基因的轉錄和蛋白表達降低、促進細胞增殖；銀耳多糖還能顯著對抗D-半乳糖所致低的小鼠對ConA誘導的淋巴細胞轉化的抑制作用，增加衰老小鼠體內的IL-2及IL-6的含量，表明銀耳多糖能增強衰老小鼠的免疫功能，促進細胞增殖，防止免疫衰老。所以，銀耳多糖可通過抗氧化、下調細胞負調控因子p21的轉錄和表達及增強免疫功能而抗衰老[31]。

2.4 降血糖、血脂作用

何執中等[32]用聚乙二醇、聚蔗糖、葡聚糖及銀耳多糖對胰島素進行化學修飾，4種修飾復合物可將兔子胰島素在體內的作用時間從通常的3～4h延長到8～12h。銀耳子實體酸性多糖對正常小鼠和鏈脲霉素誘導糖尿病小鼠效果明顯，可明顯提高正常小鼠的胰島素水平[33]。小鼠過氧化物酶體增殖因子激活受體γ(PPAR-

γ)是胰島素作用的關鍵調節因子，Cho等[34]對ob/ob小鼠進行口服銀耳胞外多糖52d，PPAR-γ mRNA及血漿PPAR-γ蛋白的表達量有明顯增加，其機制是通過調控PPAR-γ介導的脂類代謝來降低血糖、提高胰島素的敏感性的。ob/ob小鼠經銀耳胞外多糖處理，6種與肥胖、糖尿病有關的血漿蛋白水平恢復正常，Western blotting圖譜分析表明胞外多糖使與小鼠糖尿病和肥胖有關的抵抗素和脂聯素水平趨于正常，PCR陣列圖譜顯示與糖尿病的發病、發展、惡化有關的84個基因在肝臟、脂肪組織及肌肉組織中的表達都有明顯降低[35]。

侯建明等[36]報道銀耳多糖阻抑大鼠和小鼠腸道對脂類的吸收并能降低血脂，可能是因為銀耳多糖分子中飽含羥基、羧基和氨基，有很強的親水性和吸附脂類、膽固醇的作用從而阻止脂類的吸收，銀耳多糖又能與膽酸結合，促進膽酸排出，阻斷肝腸循環，使膽固醇代謝單向順利進行而降低血脂。Cheung等[37]證明銀耳多糖明顯降低血清總膽固醇、LDL的含量及甘油三酯水平，但對血清HDL、肝臟總膽固醇總脂水平作用不明顯，而且多糖可增加小鼠中性甾類激素和膽汁酸的排泄，其作用是通過降低消化道對膽固醇的吸收來實現的。最新研究發現銀耳多糖可減少3T3-L1脂肪細胞的PPAR-γ翻譯、中性脂類及甘油三酯的積累，這是降低了脂肪細胞的兩種特異轉錄因子PPAR-γ和C/EBPα及瘦素的mRNA表達水平從而抑制了脂肪細胞分化的結果[38]。2.5抗凝血、血栓作用

家兔腹腔注射銀耳多糖27.8mg/kg和41.7mg/kg可明顯延長特異性血栓和纖維蛋白血栓的形成時間，縮短血栓長度，降低血小板數目、血小板黏附率和血液黏度，降低血漿纖維蛋白原含量，升高纖溶酶活性，這表明銀耳多糖具有明顯的抗血栓形成作用[39]。申建和等[40]報道銀耳多糖體內、體外應用均有明顯抗凝血作用，不同給藥途徑均顯示出較強的抗凝血活性，尤其以口服效果最好。銀耳多糖對凝血酶元時間無影響，但可明顯延長部分凝血活酶時間，表明其可能是通過影響內源性凝血系統而發揮抗凝血作用。

2.6 促進神經細胞生長及抗病毒作用

Kim等[41]發現銀耳水提物(主要是多糖)呈劑量依賴型促進PC12h細胞突觸生長，小鼠口服銀耳水提物100mg/kg或400mg/kg連續14d，可以明顯改善東莨菪堿誘導的健忘癥小鼠的記憶力和學習能力。

銀耳硫酸化低分子質量多糖的抗氧化活性比天然多糖要高，而且硫酸化多糖的清除自由基的能力與硫酸度成正比關系[42]。用銀耳及其硫酸酯進行抑制牛免疫缺陷病毒引起的合胞體的研究，結果顯示在0.2mg/mL時有一定的抑制合胞體形成的作用，銀耳多糖及其硫酸酯可作為艾滋病高危人群的預防用藥及聯合其他藥物用于艾滋病患者的治療[43]。

2.7 其他

對體外培養的嗜酸乳桿菌L101發酵培養基中添加銀耳多糖，結果表明該多糖促進嗜酸乳桿菌L101增殖，具有調節腸道有益菌群作用[44]。有學者做了關于雞的研究，發現銀耳多糖可以促進雞生長，改善雞的腸道有益菌群，提高抗病毒能力，增強雞細胞和免疫調節而提高其抗寄生蟲的能力[45-47]。

銀耳多糖對大鼠應激型潰瘍、慢性醋酸型潰瘍、幽門結扎型潰瘍和消炎痛型潰瘍均有抑制作用，以前3項作用強，其作用機制以制酸為主，并有保護胃黏膜和抑制胃蛋白酶活力的作用[48]。此外，還能促進血清蛋白生物合成，使機體的抗病能力增強，其中銀耳孢子多糖的效果優于子實體多糖[49]。銀耳孢子多糖的急性毒性實驗發現經注射銀耳孢糖的小鼠的心、肝、脾、胸腺、腎上腺、腎未見病理變化[16]。

3 結構與功效關系

許多研究發現多糖的生物學活性與其水溶性、分子質量大小、分支度、單糖組成、修飾基團及高級螺旋結構等是有關的。銀耳多糖T1a、T2a和T3a酸水解或降解產物可以誘導單核細胞產生IL-6或IL-1，且效果與原多糖本身是一樣的，說明多糖促進細胞產生細胞因子的作用是由各部分共有的結構即(1→3)-甘露糖主鏈決定的[5-7]，但對于一些β-(1→3)-葡聚糖，高的分子質量和β-(1→6)支鏈是其發揮活性所必需的[50-51]。吳瓊等[52]對水溶性銀耳多糖用一定濃度的鹽酸進行水解，當溶液黏度為16.5～9.8mPa·s時，低分子銀耳多糖平均分子質量為2～10kD大小時抗氧化活性比水溶性銀耳多糖本身高，但分子質量大于10kD或小于2kD時抗氧化活性較低。

4 結 語

銀耳是人們生活中常用的食用菌，含有酚類、黃酮類及膳食纖維等[53-55]物質，但多糖是其主要的活性成分，開發銀耳多糖新產品具有良好的經濟和社會效益。銀耳多糖的化學組成及結構較復雜，目前銀耳多糖結構研究多側重于分子質量大小、單糖組成、側鏈位置、糖苷鍵的結合方式，對其高級結構研究還相當的少。銀耳多糖的生物活性雖然已從多個方面得到證實、結構與功能關系也有少許的報道，但對其構效關系研究不夠深入，通過對這方面的研究可以對銀耳多糖進行結構修飾和優化以提高生物活性，為開發保健品和臨床輔助藥物提供依據。另外，多項研究表明活性多糖的抗腫瘤、抗衰老等作用與免疫調節密切相關，有報道銀耳多糖可

通過機體調節免疫系統功能而抗腫瘤、防止免疫衰老而抗衰老，但銀耳多糖的各種活性是否與免疫系統有關需要更充分的證據。

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Research Advances on Structural Characteristics and Bioactivity of Tremella fuciformis Polysaccharides

MA Su-yun1，HE Liang1，YAO Li-fen2
(1. College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China；2. Zhejiang Dashanhe Mushroom Co. Ltd., Lishui 323800, China)

The chemical structures of the polysaccharides from fruit body, spore, and submerged culture of T. fuciformis are similar. T. fuciformis polysaccharides mainly consist of heteropolysaccharides with α-(1→3)-linked D-mannan as the backbone chain, exhibiting diverse activities such as immunomodulation, antitumor, antioxidation, and antiaging. The present paper reviews the structural characteristics, various activities and structure -activity correlation of T. fuciformis polysaccharides.

Tremella fuciformis polysaccharides；structural characteristics；activities

Q539

A

1002-6630(2010)23-0411-06

2010-01-29

浙江大學與浙江大山合菇業有限公司合作項目

馬素云(1984—)，女，碩士研究生，主要從事藥用真菌多糖研究。E-mail：msy0820@126.com