植物生殖分配影響因素的研究進展

郭 偉，鄧 巍，燕雪飛，潘星極，陳紅霞

（沈陽農業大學農學院，沈陽 110161）

生殖是生物繁衍后代及其延續種族最基本的行為和過程，它不僅是種群形成、發生和進化的核心問題之一，也是生物群落和生態系統演替的基礎。植物生殖生態學（Reproductive ecology）是研究植物生殖與生物和非生物環境條件相互作用、相互適應關系的科學。它作為種群生態學中一個迅速發展的研究領域，已引起生物學家的廣泛關注，并從不同角度進行了研究。自從Willson《植物生殖生態學》問世以來，植物生殖生態學的研究主要表現在以下幾個方面：生殖物候、生殖時間、生殖力和生存力、生殖構件、生殖配置和生殖投資、生殖產量和生殖對策等[1-2]。其專著中提到了生殖“分配原理”，該理論的核心內容主要是植物在生殖過程中，其生殖分配的格局和怎樣調節其生殖分配以適應特定生態環境。這一理論的提出為植物種群生殖規律的研究提出了新的研究方法和研究途徑。

生殖分配（Reproduction allocation，RA）亦稱生殖配置，是指植物在生長發育過程中，同化產物向其生殖器官分配的比例，即分配到生殖器官中的有機物數量，控制著植物生殖與生存的平衡[3]。目前，生殖分配已是植物生殖生態學的研究熱點之一，更是研究種群生殖的重要手段，它不僅可以計算現實的生殖能力，還可以對種群的潛在生殖能力做出推測。植物生殖分配亦受到諸多因素的影響，操國興等總結了基因型、環境的可塑性、生活型、演替狀態、繁育系統、雌雄異株、種群密度、生境因子等因素對生殖分配的影響[4]。而近年來，一些學者又從外界干擾、逆境脅迫、植物的生物學特性等方面對植物生殖分配進行了進一步的研究。本文就外界干擾、逆境脅迫、植物的生物學特性等三大方面對植物生殖分配的影響作一綜述。

1 不同干擾對植物生殖分配的影響

1.1 放牧

放牧是影響草地植物生物量生殖分配的重要因素之一，而植物對放牧的響應是植物在生存和繁殖過程中所形成的適應策略。王仁忠在種群水平上系統研究了放牧對松嫩平原羊草（Leymus chinensis）種群生殖的影響。結果表明，放牧制約了羊草種群無性繁殖和有性生殖的更新途徑，羊草種群種子生物量分配比例隨放牧強度增加呈顯著下降的趨勢，在極牧條件下生殖枝幾乎沒有分化[5]；包國章等在研究放牧強度對紅三葉草（Trifolium pratense）、鴨茅（Dactylis glomerata）生殖分配的影響時也得到類似的規律[6]。這表明放牧在一定程度上會降低草地植物生物量生殖分配的比例。但是包國章等也發現白三葉草（Trifolium repens）的生殖分配比例會隨著放牧強度的增加而增加；趙彬彬等對27種植物研究發現，多數物種在放牧后（23種）特別是豆科和雜草生殖分配明顯增加。同時，放牧使毒草莖分配減小而葉分配增加，生殖分配幾乎不受影響[7]，但總體的變化趨勢是個體總生物量減小，生殖分配增加[8]。以上研究結果說明不同物種對放牧干擾的生殖分配響應不同，這可能是物種在長期進化過程中對干擾采取的適應策略。

1.2 施肥

水肥條件一般能夠影響植物種群的資源分配比例，同時生物量生殖分配的可塑性也可視為對營養物質和植物異速生長的反應[9]。王俊鋒等研究表明，主效元素N和K的施用量增加，羊草生殖分配顯著增加，而P的影響不顯著；在施肥時間上，早期施肥可以顯著提高羊草單穗籽實的重量[10]。這說明施肥能夠顯著影響分配于羊草穗部的生物量往籽實部位轉移，使得籽粒數量和結實率增加，進而提高生殖分配。但此方面也有不同的研究結論，楊允菲研究表明，補給水肥對羊草的生物量生殖分配有強烈的抑制作用，原因可能是施肥后是否澆水直接影響植物對土壤中溶解的肥料吸收快慢所致[11]；Niu等研究表明，施肥可以提高禾草植物生物量生殖分配，而非禾草植物則是降低[12]。這些研究表明施肥對不同植物的生殖分配所起的作用迥異，其機理尚需要深入研究。

1.3 刈割

刈割是一種常見的人為干擾方式，多是從植物的再生能力方面研究，而刈割對植物生殖分配影響的研究較少。適當的刈割，不但能充分發揮植物的均衡性生長和再生作用，還能通過改變營養物質在植物體內的沉積和分配。李金花等研究表明，刈割能夠顯著影響冷蒿（Artemisia frigida）生殖分配格局，特別是葉和花的分配[13]。即刈割對葉生物量分配有促進作用，而對花生物量分配有抑制作用。而宋智芳等研究表明，刈割能夠引起伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）生物量分配比例的改變，且隨刈割強度的增加，根生物量分配增加8%～20%，莖生物量分配減少5%～14%，葉生物量分配減少3%～6%[14]。可見，刈割對不同物種的生物量分配格局影響較大。此外，冷蒿有性生殖分配隨刈割強度的增加而降低，原因可能在于冷蒿的繁殖方式的轉變上，冷蒿除了進行有性繁殖外，還可以通過不定根來進行營養繁殖。在刈割干擾下，冷蒿的有性繁殖分配較低，尤其是在長期高強度的干擾下，為了增加存活幾率，冷蒿不斷增強營養繁殖來提高適合度，如刈割干擾使伊犁絹蒿優先將資源分配給營養貯藏器官—根[14]，就恰好證明刈割干擾是以犧牲一部分有性繁殖來作為補償這一點。

刈割次數不同，生物量分配各異。沈艷等對蘇丹草（Sorghum sudanense）的研究發現，刈割次數增加，葉生物量分配不斷上升；而莖的生物量分配則相反[15]。王曉芬等對垂穗披堿草（Elymus nutans）的研究也得到類似的結論[16]。Meekins和Mccarthy以3種1年生植物為研究對象發現：物種存在各自調整其莖生物量和葉生物量分配的模式[17]。葉生物量和莖生物量比重的變化趨勢相反，這可能是由于對莖、葉生物量投入的重新分配，與各器官的功能有關。

2 逆境脅迫對植物生殖分配的影響

植物各器官對物質的需求和競爭力不同，造成物質分配比例的改變，形成營養生長和生殖生長對資源的競爭。而競爭的結果使資源在植物體內分配的更加合理，也更能適應多變的自然環境。已有研究表明，一次生殖的植物一般把凈同化能量的20%～40%分配到生殖上，而多次生殖的植物每年分配0～20%[18]；但在逆境脅迫下，植物生殖分配比例變化很大。

在低溫、干旱條件下，植物會產生較高的生殖分配[19-20]，生活在干旱地區的一年生植物—抱莖獨行菜（Lepidium perfoliatum L.），從出苗后20 d開始開花結實，到果熟期生殖分配達到50.36%，高于一次結實的草本植物的生殖投入[21]。這可能是低溫和干旱對植物營養體的生存具有強大的選擇壓力，營養生長只能局限于短促的生長季，于是塑造出短命和小型草本，一次結實，大量產生種子，來適應這種嚴酷的生境；呂玲和譚敦炎對旱麥草屬（Eremopyrum）4種短命植物生殖分配的研究也有相似的結論[22]，研究表明，通過調節營養與生殖生長的速度及資源分配，以積極適應多變的環境，在短的生長期內達到生殖成功并使生殖分配比例最大[23]。同時，多數作物品種和品系在其抽穗前后若受到高溫的影響，其生殖生長也會發生相應的變化。Huang等對水稻的研究表明，在高溫逆境條件下，1個推廣品種和6個新品系表現了良好的耐高溫性，結實和產量都較高[24]。這可能與植物的適應性有一定關系。但逆境脅迫并不總是提高生殖分配，一些自然分布的多年生禾本科植物，由于生長季節經常性水淹逆境使植物器官重建頻繁發生，用于生殖的物質減少，使生殖分配比例下降[25]，野古草（Arundinella hirta）生殖分配隨水淹強度增大而減少就證明了這一點[26]。

由此可見，逆境條件下，植物生殖分配的比例大小可能與植物的適應性、繁殖方式、逆境脅迫發生規律、作用時間長短等諸多因素有關，這些方面還需要進一步深入研究。

3 植物的生物學特性對生殖分配的影響

3.1 分蘗

植物的生殖特征反映了植物對外界環境的進化適應，而分蘗生殖即是某些草本植物對環境的一種適應。不同生境的植物生殖分株在生長過程中能夠對生殖分配進行適宜的調節，具有較大的生態可塑性。根莖和匍匐莖具有資源整合的作用[27]，適度的去除根狀莖可以促進植物的分蘗[28]，同時分株間的生長與分配差異是植株對微環境敏銳的響應所致。通過互花米草（Spartina alterniflora）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）等分蘗植物的研究表明，植株上的穗和種子的生殖分配與分株總生物量均呈極顯著的線性正相關關系，而與莖和葉鞘生物量分配均呈極顯著負相關關系[29-30]。這表明生殖分配是隨著分株總生物量的增加而增加；而生殖分配的增加，是以減少分株對其他營養器官生物量分配為代價的。

通過影響母株匍匐莖和去除分株葉，白三葉草分株總生物量明顯降低[31-32]。由此可知，作為分蘗植物，白三葉草生殖分配會增加。放牧、刈割干擾都能夠使白三葉草生殖分配增加，這可能是白三葉草分蘗生殖的生物學特性所決定的，通過干擾分株植物的地上營養器官，影響了光合同化物的運輸途徑，從而調整資源的分配比例。說明在外界干擾下，植物自身的生物學特性影響生殖分配較為明顯。

3.2 個體大小

植物生殖分配的可塑性與植物個體的大小也有一定的關系[33]。多年生木本植物生殖分配與個體大小間關系可能存在著幾種情況：一是生殖分配隨個體增大而增加[34]，可能的解釋為當個體利用資源量多時，植物相應地會將更多的資源投入到生殖中去；二是生殖分配隨個體增大而下降，多年生龍膽屬植物的植株個體越大，生殖投入越高，而生殖分配越低[35]；三是生殖分配隨著個體的增大而增加，當達到高峰后又隨著個體的增大而下降[19,36]，個體達到一定大小后，植物為了支撐龐大的體型，而將較多的資源投入到營養器官。操國興等[37]、王普昶等[38]的研究支持第三種情況，但黃帚橐吾（Ligularia virgaurea）生殖器官增加的速率低于個體增加的速率，不存在比例增加的趨勢[39]；Li等在鹽蒿（Artemisia halodendron）的研究中發現生殖分配在所有取樣植物個體大小中所占比例恒定[40]，說明植物個體大小對生殖分配的影響因物種而異。

株高不僅是植物個體大小的外在表現形式，而且也體現植物生殖分配的整體結果。披堿草（Elymus dahuricus）[41]、星星草（Puccinellia tenuiflora）[42]和白羊草（Bothriochloa ischaemum）[43]等草本植物的生殖分蘗株株高每增加單位長度，生殖分配下降一定的數值，再次表明生殖分蘗株株高增加要以減少其生殖分配為代價。

3.3 生殖投資方式

生殖投資的資源量由營養活動所獲得，是生殖中的投資，通過生殖投資引起營養生物量即生殖分配的變化比例。這種關系可能是由環境條件、競爭力度、植物壽命和遺傳因素決定的。一般情況下，如果植物的生境比較穩定，它們把較多的能量用于莖、葉及根等營養器官的生長，這樣可使植物增強現實競爭力；如果生境條件相對較差，競爭不太激烈，植物的生殖分配隨著生殖分蘗株株高的增加而增加，這是植物為了適應惡劣的環境，增大生殖生長的能量投入來提高潛在的生育力。所以，植物必須在營養繁殖與有性繁殖兩種生殖方式間權衡。

王仁忠等對天然羊草種群生物量和能量生殖分配研究表明，在有性生殖過程中用于種子生產的生物量分配比例非常小，僅在1.5%以下[44－45]；李紅和楊允菲的研究也得出相同的結論[46]。高強等研究表明，大青山分布的4種不同類型的根莖禾草種群，都以營養生長和地下根莖生長占有絕對優勢，而用于生殖生長的生物量生殖分配僅為2%，這也就直接導致根莖禾草有性生殖不發達，這些有性生殖投資的比例較少，直接影響種群種子的生產[47]。但是，目前關于營養繁殖單向地影響了植物的有性繁殖，還是與有性過程相伴隨的選擇壓力同時塑造了植物的營養繁殖尚不清楚，還有待于進一步研究。

羊草有性生殖過程中種子生殖分配比例低，放牧更制約了有性繁殖而使營養繁殖比例增加，特別是過度放牧后生殖枝分化率下降迅速直接影響羊草種子生產；增加N、K的施入量能夠顯著提高羊草生殖分配，同時，早期施肥可以提高羊草穗籽實的重量。可見，外界干擾能夠抑制或促進羊草有性生殖分配，但影響機制不同，放牧從生殖投資方式上制約了羊草種子生產，施肥則改善羊草葉面積進而影響籽實能量分配。羊草種子生產低，究其原因是其生殖投資方式決定的，外界干擾僅是起一種調節作用。

3.4 雌雄異株或同株

生殖器官的生物量分配在生長季節內迅猛增加，是植物在有限的時間內，完成其有性生殖過程的一種適應。在雌雄異株植物中，雌株生殖分配超過雄株生殖分配的假說已被不少實驗所證實。Cipollini等對落葉灌木（Lindera benzoin）的研究發現，不論是以生物量還是以營養元素為通貨指標，雌株的生物量生殖分配都比雄株高[48]；Kohorn對Jojoba雌株的生殖分配研究[49]和Massei等對Juniperus oxycedrus macrocarpa的研究都得到相同的結論[50]。這可能是因為雄株分配更多的資源用于營養生長，雌株用更多的資源進行次生代謝[50－54]。

同時，在雌雄同株的植物中發現雄性功能的生殖分配大于雌性功能的生殖分配；遠緣繁殖較近緣繁殖有相對更高的分配，其機制可能是提高雄性適合度，以提供足夠的花粉來保障生殖成功，或者是因為花粉生產需較高代謝消耗，這種消耗較產生種子或雌性生殖器官更大[55]。這可能是遺傳因素和對不同生境適應能力的綜合作用的結果。

3.5 生殖階段

植物生殖分配從花期到果期一般呈下降趨勢，這可能與花果轉化率有關。徐慶等研究四合木（Tetraena mongolica）的生殖分配格局時發現，在丘地環境中，四合木的生殖分配由花期的11.17%降到果期6.38%，而灘地環境中的生殖分配由花期的13.95%降到果期的7%[19]。產生這一現象的原因可能是：①果期四合木種群分配生殖器官的資源較少；②四合木是雌雄同株植物，花果轉移率在69%以下，因而需要大量的花來保證果實及種子數量，所以花期分配給生殖器官的比率大，此原因更證明了雌雄同株生殖分配的論斷；③四合木花期葉小而少，果期也大而多，果實、種子小而且重量輕；④花的后期，胚珠的敗育嚴重，使胚珠發育成種子的數量少，導致四合木將更多的能量分配給營養器官。

3.6 生殖年齡

對于多年生植物來說，生殖年齡對生殖分配也會產生重要影響，在不同生殖年齡內，生殖分配有所不同。徐慶等研究發現，在丘地、灘地兩種生境中，四合木種群的年齡在4～6年時，其生殖器官發育成熟，生殖分配開始進入高峰期，但在4年以下時，生殖分配較低，尤其在3年以下，灘地中的生殖分配＜5.61%，丘地生殖分配＜2.41%[19]。邢福等對狼毒（Stellea chamaejasme）生殖分配的研究發現，在生殖周期年齡內，生殖分配在6～9齡為上升期，10～13齡為下降期，14齡以后趨于穩定。值得強調的是，狼毒老齡個體在17～19齡，仍能保持在一定的生殖分配水平[56]。原因在于有相當數量的營養枝的存在保證了老齡個體處于良好的生長發育狀態，從而使繁殖能力保持在一定的水平。

同一齡級內，四合木花期和果期這兩個生殖階段的生殖分配又有所不同。可見，同一物種，生殖分配的影響因素不止一個，研究某一因素時，其他因素成為其子因素。

4 展望

植物生殖分配是環境因子與自身生物學特性綜合作用的結果，既受到諸多環境因子的影響，同時自身又具有很大的可塑性，每個因子對植物生殖分配的影響大小及機理也是相當復雜。近年來，國內外對草本植物生殖分配的研究較為突出，而對多年生草本、灌木、喬木等植物的生殖分配研究較少；大多數研究工作還局限于定性階段，缺乏足夠的定量研究。

目前的研究多是局限在單因子對生殖分配的影響，但有時植物生殖分配不是一個限制因子在起作用，而是多個因子共同作用的表現。多年生龍膽屬植物生殖分配受到個體大小的影響，同時受到雌雄性別的限制，就充分說明這一點。多個外界因子交互作用影響生殖分配的研究至今報道很少，而且單一因子對植物生殖分配的影響的研究也不夠全面。此外，在物種的選擇上也不具備普遍性，現有的研究成果多數是針對自然環境下植物或是瀕危植物生殖分配的研究，對栽培植物生殖分配研究也有不少，但人為干擾環境（如農田等）下的植物生殖分配研究尚鮮有報道。因此，生殖分配應該在代表性植物和外界影響因子及其交互作用方面開展大量的研究工作，這些工作對植物生態學及其他領域的科學研究與實踐應用都將具有重要意義。

生殖分配影響因子除了調節植物生存與生殖之間的平衡，還有許多現實意義，如從生殖分配的角度探討放牧對草場退化的影響；運用植物對逆境脅迫的適應策略構建適合當地的植被物種；借用影響因素重塑生殖分配格局達到控制生殖的目的等等。生殖分配的研究必須擺脫單純的理論研究這一誤區，合理協調生殖與生長的關系，實現資源的綜合利用。

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