土壤水分對大葉黃楊生長量與光合作用的影響

王志泰,包 玉

（貴州大學林學院,貴州 貴陽 550025）

由于中國城市化水平的迅速提高,城市綠化建設的大力發展,城市園林綠化養護用水日益成為城市水資源消耗大戶。而全國有2/3的城市常年處于供水不足狀態[1]。因此,研究城市園林綠化植物抗旱及耗水規律,發展節水型園林顯得尤為重要和緊迫。研究表明,水分（尤其是土壤水分）對植物的生長、蒸騰、光合等生理過程具有明顯的影響,從而影響了植物的光能利用效率[2-4]。灌木在城市綠化中常被大量采用,灌木綠地往往栽植密度大,水分需求多,是城市綠地水分管理的重點[5]。近年來,一些學者研究了園林植物耗水規律,通過對樹木耗水特性等方面的研究[1,6],選擇出耐旱性強、耗水量少的抗旱節水樹種,用于城市綠化的空間配置,可以減少其修剪次數,降低養護成本。

大葉黃楊（Euonymus japonicus）又名冬青衛矛,衛矛科衛矛屬常綠灌木或小喬木,葉色光亮,嫩葉鮮綠,極耐修剪,為庭院中常見綠籬樹種。由于其適應性強,極耐修剪,全國各省普遍栽培。研究表明大葉黃楊對二氧化硫抗性較強,具有很強的滯塵能力,是優良的城市綠化灌木。在發展城市園林綠化和城市生態環境建設方面具有突出的地位；大葉黃楊又可入藥,具有祛風溫,強筋骨,活血止血功效[7]。

近幾年一些學者以大葉黃楊為對象開展了大量的研究,主要包括大葉黃楊的耐蔭性[8]、耐寒性[9]、耐旱性[10],大葉黃楊的抗污、吸塵能力[11-13],繁殖栽培[14],病蟲害[15]以及光合生理[16-17]等。但是針對不同土壤水分梯度下大葉黃楊生長與光合生理特性變化的研究鮮見報道。本研究通過控制水分試驗,探討不同水分脅迫下,大葉黃楊生長量、葉片脫落與形態變化以及光合作用變化的趨勢,尋求控制其生長的臨界水分需求規律,為進一步建立園林綠化灌木水分需求動態模型,優化城市綠化管理,科學節水,發展節水型園林提供理論依據。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料試驗用大葉黃楊苗來自貴陽市花溪區,同齡、同規格,平均苗高42 cm,2008年12月15日將苗木移栽到26 cm口徑塑料盆中進行苗木適應性培育,盆內土壤采自貴州大學花溪南校區馬尾松林,裝盆時種植土與松針土按2∶1混合,基本理化性質為:全氮含量0.93 g/kg,有效氮含量226.9 mg/kg,全磷含量0.57 g/kg,有效磷含量5.4 mg/kg,全鉀含量10.54 g/kg,有效鉀含量132.5 mg/kg,有機質含量105.7 g/kg,pH值為6.4。每盆種植一株大葉黃楊苗,置于貴州大學花溪南校區林學院教學試驗苗圃溫室內培養,試驗期間不施肥。

1.2 試驗處理試驗設4個處理:對照（CK）,正常供水,土壤含水量一直控制在飽和含水量的90%±5%；輕度脅迫（LS）,土壤含水量控制在飽和含水量的70%±5%；中度脅迫（MS）,土壤含水量控制在飽和含水量的50%±5%；重度脅迫（HS）,土壤含水量控制在飽和含水量的30%±5%,每處理10盆,設3個重復。每天用土壤含水量測定儀（TDR300）結合稱量法測量各處理土壤含水量,適時補水,使各處理土壤含水量基本保持恒定。

1.3 測定項目和方法干旱脅迫從移植后的第65天（2009年2月20日）開始。各脅迫處理,按正常澆水的相應比例分別澆水使逐漸達到各處理的設計水平后進行人為控制,用自制苗高測量尺（精度0.1 mm）和游標卡尺分別于脅迫開始的當天,以及以后每周測定苗高和地徑,直至第8周,重度脅迫苗木出現嚴重萎蔫為至。每周記錄脫落葉片數。脅迫開始后每隔2周用Li-6400便攜式光合分析儀測定同位葉片光合生理指標,測定時間為8:00-10:00,每個處理取頂端向陽方向葉片5～10片進行測定,取平均值。分別測定葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、光合有效輻射（PAR）、水分利用率（WUE）、光能利用效率（RUE）。于脅迫結束時采摘大葉黃楊苗同位葉,用Epson3490掃描儀掃描后（分辨率300 dpi）,按1∶1比例導入AutoCAD軟件,測其葉面積、葉長、葉寬,每處理隨機測定10片葉,取平均值。

數據用Excel 2003和SPSS13.0處理。

2 結果分析

2.1 土壤水分對大葉黃楊生長量的影響不同土壤水分對大葉黃楊株高生長影響具有顯著差異（P＜0.01）,具體表現為對照和輕度脅迫下株高增長量曲線變化趨勢一致,隨時間進程逐漸增加。兩者之間在各時間進程中亦表現出增長量的差異。中度脅迫和重度脅迫下株高增長量變化曲線基本相似,總體呈現下降趨勢,中度脅迫表現出近似線型下降,重度脅迫從脅迫開始的第2周株高增長迅速下降,第2周到第5周呈線型逐漸下降,到第5周株高增長基本停止（圖1）。

圖1 土壤水分對大葉黃楊株高增長和地徑增長的影響

不同水分對大葉黃楊地徑生長影響的差異性顯著。圖1結果表明,輕度脅迫和對照的變化曲線趨同,隨時間進程呈現出逐漸增加趨勢,兩者之間在脅迫第2周開始至第6周,地徑增長量表現出顯著差異（P＜0.05）,第 6周后差異極顯著（P＜0.01）,脅迫全程輕度脅迫的地徑增長量小于對照,而中度脅迫和重度脅迫地徑增長量隨脅迫進程呈逐漸下降趨勢,兩者在脅迫伊始至第7周差異極顯著（P＜0.01）,即重度脅迫地徑增長量小于中度脅迫,在第8周測定結果趨于相同。另外,還可以從圖1中看出,第1周測定結果中,輕度脅迫和中度脅迫的地徑增長量與對照的幾近相同。

2.2 土壤水分對大葉黃楊葉片的影響大葉黃楊作為園林綠化材料,在控制其生長量的同時,不能忽視其觀賞性。本次試驗以葉片脫落和葉形變化作為參考指標進行研究。

2.2.1水分對大葉黃楊葉片脫落影響 葉片脫落是植物受到干旱脅迫時的一種普遍應對策略。水分對大葉黃楊葉片脫落的影響以中度脅迫為界,出現兩種情況,其一為輕度脅迫對葉片脫落幾乎無影響；而中度脅迫下葉片有脫落現象,隨脅迫加強,脫落數增加,但總體看葉片脫落數不多,第8周平均脫落數為3.4；其二為重度脅迫葉片脫落現象明顯,整個過程脫落數近于中度脅迫的兩倍。兩者進程各階段葉片脫落數亦存在極顯著差異（P＜0.01）。通過日常觀察,重度脅迫下,大葉黃楊葉片脫落較多,尤其到脅迫后期,植株瀕于死亡,葉片稀少,不利于觀賞,如果當做地被植物密植,無法遮蔽黃土。中度脅迫葉片雖有脫落,但與新發葉基本保持平衡,對其觀賞價值幾乎無影響（表1）。

表1 水分對大葉黃楊葉片平均脫落數的影響 片

2.2.2土壤水分對大葉黃楊葉形的影響 不同土壤水分脅迫對大葉黃楊葉形變化有影響,輕度脅迫和對照之間存在顯著差異（P＜0.05）,但差值不大,中度脅迫和重度脅迫與對照差異極顯著（P＜0.01）,且差值較大,而中度脅迫和重度脅迫之間也存在明顯差異（P＜0.01）,但差值不大（表2）。從葉面積差異來看,隨著脅迫水平的加強,大葉黃楊葉片變小,中度脅迫下平均葉面積為8.39 cm2是對照平均葉面積15.45 cm2的54.30%。另外,通過表2的葉形相關指標可以看出,葉片形狀由長條形向卵圓形變化。

表2 水分對大葉黃楊葉形的影響

2.3 土壤水分對大葉黃楊光合作用的影響

2.3.1土壤水分對大葉黃楊凈光合速率和葉片蒸騰速率的影響 不同水分脅迫下,大葉黃楊凈光合速率與對照相比有顯著差異（P＜0.01）（圖2）。輕度脅迫下,大葉黃楊前期（第0-4周）光合速率稍低于對照,但趨于平穩,第4周到第6周大幅下降,后期（第6-8周）又趨平穩。中度脅迫和重度脅迫各階段光合速度明顯低于對照,中度脅迫下大葉黃楊凈光合速率下降趨勢在整個脅迫期逐漸減緩。重度脅迫下的凈光合速率下降趨勢表現為急-緩-急的趨勢（圖2）。說明大葉黃楊對土壤水分脅迫較為敏感,并隨著脅迫程度的加強,其光合機構受破壞程度加大,致使各脅迫水平下的凈光合速率有明顯的差異。

輕度脅迫下,大葉黃楊葉片蒸騰速率在前期（第0-4周）沒有受到影響,從第4周開始下降,第8周與對照相比存在極顯著差異（P＜0.01）；中度脅迫下,大葉黃楊葉片蒸騰速率隨脅迫進程而下降,并逐漸拉大與對照的差距。重度脅迫對大葉黃楊蒸騰速率的影響非常明顯,但前期（第0-4周）下降較快,第4周后蒸騰速率基本平穩,第8周接近中度脅迫水平（圖2）。

圖2 土壤水分對大葉黃楊凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）的影響

2.3.2土壤水分對大葉黃楊水分利用效率和光能利用效率的影響 大葉黃楊水分利用效率受不同干旱處理的影響差異較大（圖3）。輕度脅迫下,大葉黃楊的水分利用效率前期受到影響較小,與對照差別不大,從第4周開始下降,第6周與對照相比存在極顯著差異（P＜0.01）；中度脅迫下,大葉黃楊的水分利用效率自脅迫開始明顯下降,與對照形成極顯著差異（P＜0.01）,到第4周達到最低水平,之后基本保持平穩,并略有上升。重度脅迫時,前期第0-2周水分利用效率顯著下降,之后略有上升,到第4周與中度脅迫基本相同,從第4周起又呈現下降趨勢,到第8周達到最低水平。從整個脅迫進程來看,總體上水分利用效率表現為:CK＞LS＞MS＞HS（圖3）。

圖3 土壤水分對大葉黃楊水分利用效率（WUE）和光能利用效率（RUE）的影響

不同水分梯度對大葉黃楊RUE影響具有極顯著差異（P＜0.01）,具體表現為對照和輕度脅迫RUE曲線變化趨勢一致,隨時間進程逐漸增加,兩者之間在各時間進程中亦表現出RUE的差異。中度脅迫下,大葉黃楊RUE一直呈下降趨勢,逐漸拉大了與CK的差距。重度脅迫下,大葉黃楊RUE變化趨勢為降-升-降,2周以前迅速下降,2周后又開始上升,到4周后又開始下降,直至脅迫結束（圖3）。

3 討論與結論

3.1 水分脅迫對大葉黃楊的生長量有顯著影響水分脅迫對植物生理特性的影響已有大量的研究報道[18]。植物在干旱脅迫下,體內細胞在結構、生理及生化上發生一系列適應性改變后,最終要在植株的生長狀況和形態特征上有所表現[19]。本試驗通過對這一現象的模擬旨在找到土壤水分梯度與大葉黃楊生長量之間的關系。結果表明,不同的土壤水分梯度下,大葉黃楊株高生長和地徑生長存在明顯的梯級差異。灌木被用作城市綠化大面積種植做圖案或地被植物時,其觀賞特征和綠化管理的要求是保持圖案的穩定性,園藝管理上常通過修剪來達到這一目的。本試驗結果表明可以通過科學的控水使大葉黃楊既達到控制生長量的要求,又可節約水資源和人力資源。

3.2 不同的土壤含水量條件下,大葉黃楊的葉片形態與數量發生了較大的變化當受到干旱脅迫時,作為一種生存策略,植物的葉片形態會發生相應的變化,一般小的表面積/體積比,可以最大限度地減少水分喪失[20]。本試驗中,大葉黃楊隨水分脅迫加重,其葉形由長條形向卵圓形變化,葉面積減小,葉片數量減少。大葉黃楊常用作綠籬和大面積片植做圖案,因此其單株的觀賞要求不高,即葉形變化不影響其園林綠化觀賞效果,但對其葉片數量有要求。適當的落葉,只要不影響整體的覆蓋度,在城市綠化管理中都是允許的。本試驗表明在重度脅迫下,大葉黃楊葉片脫落現象明顯,因此可以由葉片脫落數和生長量作為確定水分控制臨界值的主要指標。

3.3 干旱脅迫抑制了大葉黃楊的光合作用研究報道指出,中度和嚴重水分脅迫限制植物的生長,導致光合速率降低,WUE升高[21-22]。本試驗結果表明,在輕度干旱脅迫的前期,大葉黃楊的光合作用受到了影響,但程度不十分嚴重,而在中期有明顯的下降,后期基本維持不變,說明輕度干旱脅迫對大葉黃楊的生長有一定抑制作用。但本試驗中WUE在不同水平的脅迫下均下降,這說明WUE在干旱脅迫下或升或降因植物而宜。本試驗用光量子效率法測定了不同土壤水分脅迫下大葉黃楊葉片的瞬時RUE,多數學者用此法研究了農作物的RUE[24-25],本試驗的結果表明輕度脅迫下,大葉黃楊的RUE變化趨勢與對照一致,這與大葉黃楊在輕度脅迫下植株高生長趨勢一致。

3.4 土壤水分中度脅迫可以有效地控制大葉黃楊生長期的生長量宋海鵬等[26]對5種景天屬植物通過抗旱性研究結果表明,在園林綠化中可以通過減少灌水量來控制植物的生長,又不影響其觀賞效果,本試驗與此結果一致。因此,可以初步得出結論:大多數園林綠化灌木,可以通過適度的水分脅迫達到控制生長量、節約灌溉水資源的綠化管理目標。城市綠化的節水灌溉是城市綠化管理的重要內容和新課題,為科學合理地確定城市綠化灌木的節水灌溉策略,還需對大量的園林樹種抗旱性比較研究及抗旱生理生態機理的研究來充實其理論依據。

[1]朱妍,李吉躍,史劍波.北京六個綠化樹種盆栽蒸騰耗水量的比較研究[J].北京林業大學學報,2006,28（1）:66-70.

[2]賈宏濤,趙成義,盛鈺,等.干旱地區紫花苜蓿光合日變化規律研究[J].草業科學,2009,26（7）:51-60.

[3]代微然,任健,畢玉芬.干旱對假儉草光響應曲線的影響[J].草業學報,2010,19（3）:251-254.

[4]李芳蘭,朱林海,包維楷.環境脅迫對岷江干旱河谷豆科灌木幼苗根系生長及其結瘤的影響[J].應用生態學報,2009,20（8）:1825-1831.

[5]李麗萍,馬履一,王瑞輝.北京市3種園林綠化灌木樹種的耗水特性[J].中南林業科技大學學報,2007,27（2）:44-47.

[6]王瑞輝,馬履一.北京15種園林樹木耗水性的比較研究[J].中南林業科技大學學報,2009,29（4）:16-20.

[7]陳有民.園林樹木學[M].北京:中國林業出版社,1990.

[8]包玉,王志泰.不同遮陰處理大葉黃楊葉片生理響應[J].安徽農業科學,2009,37（12）:5470-5471.

[9]關雪蓮,馬清水,張宇,等.大葉黃楊（Euonymus japonicus）和扶芳藤（Euonymus fortunei）耐寒生理指標的變化[J].北京農學院學報,2006,21（3）:29-33.

[10]李淑英,周連第,蘭彥平.幾種常綠闊葉樹在北方地區抗旱適應性評價[J].北京農學院學報,2005,20（4）:12-16.

[11]杜敏華,張乃群,李玉英,等.大氣污染對城市綠化植物葉片葉綠素含量的影響[J].中國環境監測,2007,23（2）:86-88.

[12]李瑞雪,張明軍,張永芳.石家莊大葉黃楊葉片滯塵量及滯塵顆粒物的粒度[J].城市環境與城市生態,2009,22（1）:15-19.

[13]陶玲,任珺,杜忠,等.SO2對蘭州市主要綠化樹種形態癥狀的影響[J].環境科學與技術,2009,32（6）:34-37.

[14]史紅文,楊蘭芳,丁昭全,等.污泥和泥炭作基質對大葉黃楊和石楠的應用效果[J].林業科技開發,2009（7）:47-48.

[15]江建國,張文穎,白濤,等.10種殺菌劑對大葉黃楊褐斑病田間防治試驗[J].中國森林病蟲,2009,28（4）:30-32.

[16]莊猛,姜衛兵,花國平,等.金邊黃楊與大葉黃楊光合特性的比較[J].植物生理學通訊,2006,42（1）:39-42.

[17]王勇,楊培嶺,任樹梅.兩種抗旱劑對大葉黃楊光合特性的耦合效應[J].應用生態學報,2007,18（3）:514-518.

[18]韓建秋,王秀峰,張志國.土壤水分梯度對白三葉（Tri folium repens）光合作用和根系分布的影響[J].生態學報,2008,28（2）:493-499.

[19]季孔庶,孫志勇,方彥.林木抗旱性研究進展[J].南京林業大學學報（自然科學版）,2006,30（6）:123-128.

[20]任慶成,楊鐵釗,劉培玉,等.植物抗旱性研究進展[J].中國農學通報,2009,25（15）:76-79.

[21]黎燕瓊,鄭紹偉,陳泓,等.林木抗旱性研究及其進展[J].世界林業研究,2007,20（1）:10-16.

[22]Morgan J A,Legain D R,Mosier A R,et al.Elevated CO2enhances water relations and productivity and affects gas exchange in C3and C4grasses of the Colorado short grass steppe[J].Global Change Biology,2001（7）:451-466.

[23]郭慧,呂長平,鄭智,等.園林植物抗旱性研究進展[J].安徽農學通報,2009,15（7）:53-57.

[24]房全孝,陳雨海,李全起,等.土壤水分對冬小麥生長后期光能利用及水分利用效率的影響[J],作物學報,2006,32（6）:861-866.

[25]趙育民,牛樹奎,王軍邦,等.植被光能利用率研究進展[J].生態學雜志,2007,26（9）:1471-1477.

[26]宋海鵬,劉君,李秀玲,等.干旱脅迫對5種景天屬植物生理指標的影響[J].草業科學,2010,27（1）:11-15.