尋培之,沈村義,劉建豐
(1.湖南省瀏陽市農業局,湖南 瀏陽 410300;2.湖南農業大學水稻所 ,湖南 長沙 410128)
構成水稻產量的三要素是穗數、每穗實粒數和千粒重。隨著20世紀50年代末60年代初矮化育種和70年代雜交水稻育種的成功應用,水稻產量依賴單位面積上穗數的增加而使產量大幅度提高。但隨著施肥水平的提高,靠穗數增加而增產的作用越來越小。近年來的超高產育種著重培育偏大穗的品種和雜交稻組合,也有研究者認為,在超高產育種中,首先應考慮品種(組合)的分蘗力和成穗率,一定穗數的基礎上,盡量提高粒重,而片面強調大穗是不恰當的。有研究者認為,應在保證一定穗數和粒數的基礎上,以提高粒重為重點突破口,力爭使千粒重達到35~40 g。已有研究表明,水稻千粒重每提高1g,可增加產量400.1 kg/hm2。因此有必要對水稻大粒種質資源以及粒重的遺傳規律進行深入研究。粒重的遺傳,過去已有很多研究,都認為粒重受多基因的加性效應所控制。符福鴻的研究結果表明,粒重性狀同時受父母本的影響。沈錦驊的研究表明,粒重性狀的遺傳率較高。石春海和申宗坦認為粒重以顯性效應為主。但前人對雜交水稻千粒重性狀的遺傳研究較少。該研究旨在了解千粒重性狀的遺傳規律,為雜交水稻超高產育種提供參考。

不育系:龍S 、C815S、培矮64S、和A、金23A、H28A、898A、Ⅱ32A;恢復系:9311、R196、R115、26H116、26H479、26H132、26301、26071、明恢63、R527、特秈占13和R358。利用不育系和恢復系配制雜交組合18個。遺傳力研究采用大粒親本26301(千粒重為30.89 g)和小粒親本特秈占13(千粒重為19.97 g)的F2代和F3代的千粒重數據進行分析。
2007 年在湖南農業大學試驗田按一季晚稻栽培季節要求分別種植所有的親本和雜種F1。每小區種植10×10株,隨機排列,重復3次。移栽時,每穴一株,每小區3 行,株行距為20 cm×20 cm,小區間空一行作走道。試驗地肥力中上水平,地力均勻,田間管理及時、一致。成熟后取每小區中間5株,充分風干后脫粒,晾干至水分含量為13.5%時隨機取飽滿粒1000粒稱千粒重,重復3次,誤差超過1%時重新稱取。不育系千粒重以保持系的千粒重代替。
2007年種植大粒親本26301與小粒親本26071的F2群體,稱取59個單株的千粒重。2008年種植59個單株的株系,每株系種植11株,成熟后取10個單株完全風干稱取各單株千粒重,方法同前。
顯性度(h)用來分析F1的顯性程度,采用勢能比法測定:h=2(F1-MP)/(P1-P2)。 均親優勢率(%)=100×(F1-MP)/MP。超親優勢率(%)=100×(F1-P1)/P1, 其中F1為雜種一代值、MP為雙親平均值、P1為大值親本值、P2為小值親本值。廣義遺傳力H2按方差分析法估算:H2=Vg/Vp=(V1-V2)/[V1+(r-1)V2],其中V1為品種(組合)間方差、V2為誤差、Vg為遺傳方差、Vp為表型方差、r為重復數。采用DPS數據處理系統軟件對數據進行統計分析。
對18個組合雜種一代籽粒千粒重性狀進行方差分析(表1),結果表明:千粒重性狀的品種間差異達到極顯著水平,說明品種間千粒重存在明顯的基因型差異。進一步利用方差進行廣義遺傳力估算,得出的廣義遺傳力值H2為98.96%。以特秈占13(小粒)/26301(大粒)組合的雜種F2代和F3代的籽粒千粒重數據進行相關分析,得出的相關系數為0.825,也就是遺傳率為82.5%。由此可見,水稻千粒重的遺傳力較高,這與前人的研究結果一致。意味著在大粒親本材料選育過程中需要在低世代進行選擇。

表1 雜種一代粒重方差分析表
從表2可以看出,均親優勢率-5.48%~9.50%,其中10個雜交組合表現正向均親優勢;15個組合的超親優勢率是負值,其余3個組合表現不同程度的正向超親優勢。顯性度代表雙親配組后雜種一代產生的相對優勢和顯性效應,但顯性度值的大小并不代表優勢的大小,因為當母本和父本值相差越小時顯性度的值越大。因此可把︱h︱﹥1時,看作F1有超顯性效應;當0<h<1時,為正向部分顯性;當-1<h<0時,為負向部分顯性;當h=1或-1時,為正向或負向完全顯性。由此可見,參試的18個雜交組合中只有3個組合表現超顯性效應,7個組合表現正向部分顯性效應,其他組合均表現負向部分顯性效應。
由此可以得出結論:雜交一代千粒重大部分情況下會超過雙親平均值,并偏向大值親本,但很少會超過大值親本,極少數情況下會出現超顯性效應。

表2 雜種一代與其親本的千粒重
在雜交稻推廣前,常規品種植株大多偏高、穗數偏少,那時增加穗數是增產的主要途徑,而雜交稻的主要優勢是分蘗力強、有效穗多,因此而獲得產量的大幅度提高。隨著施肥水平的提高,靠穗數增加而增產的作用越來越小,因此近年來的超高產育種偏重于粒數的增加。但隨著一些大穗型水稻品系的育成,在穩定一定數量穗數的基礎上,提高粒重應是水稻超高產育種策略的側重點。而要大幅度提高雜交稻的千粒重,必須重視父母本千粒重的提高,因為大部分雜交一代的千粒重高于父母本平均值,并偏向大值親本。在大粒水稻親本選育過程中,應該在早世代著重對粒重性狀進行選擇。
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