土壤水分與養分對樹木細根生物量及生產力的影響

張小朋，殷 有，于立忠，姚立海，英 慧，張 娜

（1.沈陽農業大學 林學院，遼寧 沈陽 110161；2.中國科學院 沈陽應用生態研究所 清原森林生態實驗站，遼寧 沈陽110016；3.遼寧省森林經營研究所，遼寧丹東118002；4.遼寧工程技術大學資源與環境工程學院，遼寧阜新123000）

樹木細根通常是指直徑小于2～5 mm的根，由于其有巨大的吸收表面積，生理活性強，多數具有菌根侵染，是樹木吸收水分和養分的主要器官，是根系中最活躍和最敏感的部分［1－2］。細根生長受到土壤養分、水分、pH值、溫度以及二氧化碳濃度等因素的影響［3］，其中土壤水分、養分對細根生長影響最明顯［4］。在當前大氣二氧化碳濃度升高和氮沉降增加等全球變化背景下，明確水分、養分及兩者對細根的影響過程，對于揭示全球變化條件下，森林生態系統生產力的形成機制等具有重要理論意義。植物在生長過程中，為獲取充足的水分和養分，保證自身的生存和繁衍，必須要把大部分年凈生產物質分配給根系，用于自身的生長和維持，以保證一定的細根生物量［5］，這種能力受到土壤水分、養分、溫度等因素的影響［6－7］。當土壤資源有效性增加時，能促進植物細根生長和生物量的積累，同時細根吸收水分和養分的能力也會增強［8－10］。研究表明，土壤水分和養分有效性提高能刺激細根的生長，使細根生物量增加或減少［11－12］；能夠促進根系發育，使側根分枝增加，新根明顯增多［13］；能夠促使細根壽命延長或縮短［8，14－15］；能夠提高細根的呼吸速率等［16］。

1 土壤水分有效性對樹木細根的影響

1.1 土壤水分對樹木細根生物量的影響

土壤水分狀況直接影響樹木細根的生物量、生產和周轉。土壤水分有效性改變影響養分的釋放、遷移、 吸收等［17－18］。Fabiao 等［18］對藍桉 Eucalyptus globulus人工林細根的研究結果表明，不同處理條件下細根生物量大小順序是：施肥灌溉處理＞灌溉處理＞施肥處理＞對照，表明水分與養分的耦合效應能夠使細根生物量顯著增加，與土壤養分相比，水分是限制細根生長的較重要因素；在灌溉處理下，藍桉細根生物量在整個生長季均明顯大于對照或施肥處理［17］。Schuur［19］對夏威夷熱帶雨林研究表明，土壤溫度、樹種結構、年齡、地形條件相似而年平均降水量不同（2 200～5 000 mm·a－1）的6塊樣地，隨降水量的增加，細根分解速率下降。

細根生長的季節動態與土壤水分的季節動態分布規律一致，這主要與土壤水分有關［17，20］。生物量高峰出現在雨季而低峰出現在旱季［17－21］。Kavenagh 等［20］研究了熱帶干旱地區森林細根（d≤2mm）生長的季節模式，發現細根生長集中在雨季開始后的一段時期。Katterer等［17］對藍桉的水肥耦合實驗表明，在春、夏季，細根生長依靠水分的供給，細根增長呈線性規律；在未灌溉區域，細根無明顯增長。在未灌溉處理地區，大量降水后，細根含量立刻增加。楊玉盛等［22］對福建格氏栲Castanopsis kawakamii天然林和人工林的細根生物量與生產力的季節動態進行研究發現，該地區細根生物量峰值出現在林木地上部分旺盛生長期。早春細根的旺盛生長可能與土壤溫度回升、含水量升高（雨季開始）有關，炎夏降水量小時，土壤因強度蒸發及林木強烈蒸騰作用而使土壤含水量下降，導致林木活細根生物量下降，不同林分5月或7月的活細根生物量顯著降低。可見，細根生長季節動態與土壤水分動態一致，細根生物量和細根產量具有明顯的季節變化。

1.2 土壤水分對細根分布的影響

土壤水分分布影響細根的分布。王海迪等［23］采用土鉆法對安塞縣和長武縣刺槐Robinia pseudoacacia細根垂直分布特征調查，發現刺槐細根的垂直分布與水分生態環境密切相關，安塞較長武降水量小，安塞刺槐的細根密度和垂直分布深度大于長武。Fischer等［24］認為，植物的耐旱性與細根的垂直分布相關，受干旱脅迫最明顯的樹種在深土層的細根生物量最小。增加土壤水分能夠顯著增加細根生產量，減少細根分解。細根的垂直分布與土壤水分密切相關，水分含量低的深層土壤中細根含量最少。細根生長的季節動態與土壤水分的季節動態分布規律一致，在雨水豐富的季節，細根的生產量會達到高峰。

2 土壤養分有效性對樹木細根的影響

土壤養分有效性影響樹木細根周轉與壽命。在貧瘠立地上，樹木會分配更多的光合產物用于細根生產，細根周轉率高，壽命縮短；在肥沃立地或施肥處理下，細根生產量低，周轉率低，壽命延長［6，25－26］。Burton等［8］對密歇根州南部的闊葉林細根（d≤1 mm）研究發現土壤養分有效性（氮有效性）高的地方細根周轉率較低，細根的平均壽命較長；表明養分豐富地區細根的代謝活動較旺盛，致使養分耗盡時碳水化合物更多地分配到細根中，樹木通過這種機制控制細根的壽命。而梅莉等［27］應用分室模型法分析施氮肥對水曲柳Fraxinus mandshurica人工林細根周轉的影響時發現，施肥樣地細根的平均周轉率（0.917 次·a－1）大于對照樣地（0.710 次·a－1），施肥樣地細根生產量顯著提高。

一般認為，在缺乏養分條件下，施肥能直接增加組織中易分解的成分，從而提高分解速率。Ostertag等［28］對發育在不同母巖年齡上的鐵心木Metrosideros collina細根分解研究表明，中等年齡立地的養分有效性最高，細根分解最快。而在發育時間最長和最短的立地上，養分有效性較低，分解速率也低。

土壤養分有效性的發揮與土壤養分含量密切相關，土壤養分含量高時，細根的周轉率低，壽命長；土壤養分含量低時，細根周轉率高，壽命短。

2.1 施肥對樹木細根生物量的影響

目前，關于施肥對樹木細根生物量影響的結論還存在爭議。有研究表明，施肥會導致細根生物量增加［12，16］，也有研究表明施肥會導致細根生物量減少［2，11］。土壤養分直接影響細根活力和碳水化合物的分配，從而影響樹木細根生產和周轉［3］。土壤養分有效性的提高對細根生產也會產生不同影響。Albaugh等［29］用土鉆法研究施肥對北美溫帶地區火炬松Pinus taeda人工林細根的影響，發現施肥后細根生產量下降。Pregitzer等［25］等對大齒白楊Populus grandidentata，北美紅櫟Quercus rubra，美國紅楓Acer rubrum為優勢樹種的北美次生硬闊葉林的施肥試驗發現，施氮肥后細根生產量明顯增加，細根壽命延長，周轉率明顯下降；但Lee等［30］對火炬松施氮肥發現，細根的生產并沒有顯著變化。Majdi［16］對挪威云杉Picea abies的研究發現：施用固體肥料的細根生物量與對照樣地相比顯著增加，直徑在0.5～2.0 mm的細根生物量增加超過1倍，而施用液體肥料和灌溉處理對細根生物量沒有顯著影響。

另一些對溫帶森林的研究表明，細根對施氮肥的反應是生物量降低［2］。于立忠等［12］對日本落葉松Larix kaempferi人工林施肥研究表明，施氮肥導致細根生物量顯著下降，施氮磷肥導致細根生物量增加。梅莉等［27］對水曲柳人工林施肥試驗表明，施氮肥顯著降低了活細根的現存生物量，而死細根的生物量無明顯變化。Magill等［31］對 70年生的美國脂松 Pinus resinosa和以黑橡Quercus velutina和北美紅橡Quercus rubra為主的闊葉林進行9 a的施氮肥處理后，發現細根生物量沒有發生顯著的變化。Lee等［30］在灌溉條件良好，砂質土壤條件下對佛羅里達州西北部7年生楊樹和火炬松按（施氮肥 0，56，112，224 kg·hm－2·a－1）梯度施肥，應用內生長法研究表明施肥對 2個樹種的細根生產量沒有顯著影響。

施肥會使細根生物量增加、減少或無顯著變化；對于不同徑級的細根生物量，這種影響也不相同。究其原因，主要是因為不同樹種生長的立地條件不同，土壤養分含量不同，而不同樹種對施用肥料的吸收和利用程度也各異，因此，細根生物量的變化無法達到統一［32－34］。

2.2 施肥對樹木細根形態的影響

土壤養分有效性對樹木細根形態特征也會產生影響。于立忠等［35］對日本落葉松施肥（氮、磷、氮+磷肥）研究發現，施肥對各級細根平均直徑、根長和比根長的影響主要表現在1～2級根上，對3級根序以上的細根影響不顯著。其中，施氮肥顯著降低了1～2級根的平均直徑，施氮肥以及氮磷肥顯著降低了表層土壤（0～10 cm）中1級根的平均根長，表層土壤中細根的比根長在施氮肥的條件下顯著增加。一般來說，在貧瘠立地條件下，增加養分有效性，細根生長迅速，分枝加快，形態容易改變［31－34］。對大部分植物來說，養分有效性（磷有效性）較低時會促進細根根毛的延長［33］。Guo等［34］等對長葉松Pinus palustris的施肥研究發現1、2級根的直徑和長度相似，2級根以上的根的直徑和長度顯著增加；1～5級根的比根長顯著減小；相似區域內的1～4級根的生物量增加了，而第5級根的生物量減少了；根總長和總表面積隨根序增加而減少，1～2級根的根長占總根長的75%，表面積占總根（1～5級）表面積超過60%。Pregitzer等［36］研究了施肥對北美9種樹木細根形態的影響，發現平均細根直徑隨根序增大而增大，而這種增大因樹種的差別而有差異，如北美鵝掌楸Liriodendron tulipifera有發達的根系，而白櫟Quercus alba和楊樹Populus balsamifera的根系不發達；對于某些樹種如糖槭Acer saccharum，1～3級根直徑幾乎沒有變化，而個別根的長度增加了1倍，對于另一些樹種如北美鵝掌楸和北美白云杉Picea glauca的細根長度和直徑都有增大；隨著根序的增加比根長減小，樹種、林齡和施肥等的差異影響都不明顯，而個體發育和環境變異是主要的影響因素，如該地區的糖槭和楊樹的比根長遠遠高于裸子植物而北美鵝掌楸的比根長低于裸子植物。

增加土壤養分使細根形態結構發生了改變，主要對低級別的根有顯著影響，如生物量的增加、根系直徑的增大、比根長減小等。

3 水肥耦合對細根的影響

水肥耦合效應影響樹木體內養分含量，改變碳分配，使呼吸強度改變，從而改變細根生產與周轉［37］，但水肥耦合對不同立地條件下細根生產與周轉的影響結果并不相同。

水肥耦合處理對不同土層中細根生長影響不同。Majdi等［15］對挪威云杉林枯枝落葉層和礦質土壤層（0～30 cm）進行2 a的灌溉和施肥 +灌溉2種處理，分析不同處理對細根（d＜1 mm）生物量（內生長法）、生產和周轉（微根管法）的影響。研究表明：2種土層中，灌溉處理下的根長生產都大于施肥+灌溉處理下的根長生產，枯枝落葉層中，施肥+灌溉處理下的細根生物量最大，礦質土壤層中灌溉處理下的細根生物量最大；不同土層中的2個處理下細根生產量均高于對照；施肥增加了2種土層中細根現存生物量和生產量，加快細根中氮周轉。

細根生長有明顯的季節規律，水肥耦合處理促使細根在雨季生長加快。Katterer等［17］對藍桉林的施肥、灌溉和水肥耦合處理試驗結果表明：對照和施肥處理下的細根含量在8月有顯著增加，特別是大量降水過后細根含量增加更顯著；灌溉處理下的細根在春季和夏季生長不明顯，而施肥處理下的細根在秋季和冬季生長不明顯；水肥耦合處理下的細根含量最高，灌溉處理下細根含量較低，而對照和施肥處理下的細根含量最低；水肥耦合促進了樹木中的碳流向土壤，水肥處理下的細根死亡量最高，這種處理增加了土壤的肥效。

水肥耦合處理能顯著增加細根生物量，但對細根周轉可能沒有顯著影響。King等［10］用微根管法研究水肥耦合對8年生火炬松細根生長的影響。試驗表明，施肥能增加細根（d＜1 mm和1 mm≤d≤2 mm）和菌根的年凈生產量及死亡率；施肥和灌溉處理對細跟周轉沒有顯著影響，直徑＜0.3 mm的細根周轉最快，壽命最短；水分和養分有效性對細根生物量增長率有影響，養分有效性的影響更顯著，施肥處理下的平均生物量比對照增加19%，施肥+灌溉處理下的平均生物量比對照增加99%；而Albaugh等［29］的實驗結果（根鉆法和決策矩陣法）卻表明：施肥明顯減少細根（d＜2 mm）的生產量。

水肥耦合能夠影響細根結構的變化，從而影響細根作為碳匯媒介的作用。Coleman［38］對4個樹種幼齡林進行水肥耦合實驗，研究細根的根長密度和生物量的變化。結果表明：細根生物量和根長密度在受到樣本年齡、基因型、垂直深度和空間異質性的影響下，施肥和灌溉處理增加4個樹種細根的根長密度，施肥處理下的根長密度大于灌溉處理；施肥和灌溉處理下的細根生物量增加，施肥處理大于灌溉處理。

水肥耦合效應影響細根壽命，使細根壽命延長或縮短［14］。細根的壽命很短，一般在幾天至數周［1，39］，長的也僅有數月至幾年［40］。研究表明，隨著土壤有效氮的增加，細根壽命變短［10］。為保證根系呼吸速率與組織氮含量的協調，植物可能縮短細根的壽命，促使周轉加快［14－15］。另有試驗結果表明，細根壽命隨有效氮的增加而延長，如糖槭細根平均壽命在有效氮含量較高的樣地高于有效氮含量低的樣地［10］。Burton等［8］認為土壤有效氮增加，能夠在較長時間內為細根生長提供其所需養分，只要有足夠的碳投入到具有吸收功能的細根中去，就可使細根的壽命延長。Hendrick等［41］研究也認為細根壽命與土壤有效養分的關系取決于植物種類、器官或整個植物碳平衡及有效養分在土壤中分布的空間異質性等。他們還認為施肥試驗導致細根壽命的延長或縮短僅是暫時現象，并不能說明細根壽命對肥沃土壤有效氮的長期反應。

水肥耦合對細根生物量、細根結構、細根壽命乃至細根中氮與碳含量的變化都有不同程度的影響，相對于單一的施肥和灌溉處理，水肥耦合處理下的細根產量能夠顯著增加。

4 存在問題與展望

土壤水分、養分及兩者的耦合效應對細根生物量、生產與周轉、壽命等的研究結果存在很多的差異，影響因素很多。除了研究對象的遺傳因素不同之外，主要是因為研究過程中細根定義的標準不同，研究方法的差異以及土壤養分與水分的空間異質性所導致。

4.1 細根的定義

目前，細根的定義還沒有統一，以上研究針對的細根徑級不同。以直徑小于某一范圍的根為研究對象時，不僅工作量大，而且樹種不同研究結果也有很大差異。如King等［10］在火炬松水肥耦合的實驗中，施肥能夠增加直徑＜2 mm的細根生產量，而Albaugh等［29］在同一地點的火炬松水肥耦合實驗的研究結果卻表明施肥明顯減少直徑＜2 mm的細根的生產量。Phillips等［42］對美國黃松幼齡林細根研究表明，施肥對細根（d≤2 mm）的生產量沒有季節性影響。Pregitzer等［43］的研究指出根據所研究的樹種，可以將細根的直徑標準更小化。因此，在以后的研究中，可以根據該樹種根的直徑和根序特點，規定細根的研究范圍，再選取細根進行研究分析。

4.2 研究方法

采樣方法和生物量的測定方法差異會導致不同結論。由于根鉆法不能考慮細根分泌、呼吸和脫落等損失［44－45］，會造成細根生產的低估。而采樣的間隔期過長也會導致誤差［45］。生長袋法、極差法和積分法也可能導致細根生產的低估［45，47－48］。而分室模型法常因網袋法低估細根分解速率而被限制應用［47］。微根管法（minirhizotrons）可進行不同層次細根生長動態研究，如獲取細根長度、密度和生長結構等［6］，也可用于不同處理的影響研究，如施肥、灌溉、水分脅迫等［5，49－50］。微根管法避免了根鉆法的一系列問題，并將空間變異性降到最低，因而對細根周轉的觀察更接近于實際［41，49］。但由于安放時對根系會造成傷害，根生長需要重新取得平衡，所以需要較長的觀察時期［5，50－51］。因此在研究細根生物量、生產和周轉時，應根據研究對象和研究目的的不同，盡量采用多種研究方法相結合的方法，這樣才能更客觀更真實地反映細根的生長狀況。

4.3 土壤水分、養分的空間異質性

土壤水分、養分的空間異質性分布使植物根系在生長的過程中，遭遇到各種不同的水分、養分斑塊。植物在進化過程中，為滿足在異質環境中對富營養斑塊中養分的吸收，根系會產生不同的機制［52－53］。土壤養分的空間異質性對根系的影響主要表現在生物量密度的增加［54］、周轉和呼吸效率加快［28］、根系吸收動力的變化［55］和壽命延長等方面［56］。同時，土壤水分的空間異質性也會相應影響到土壤養分的有效性發揮。因此，在研究細根的生產和周轉與土壤養分、水分的關系時，土壤養分和水分的空間異質性不容忽視。因不同植物種根系對土壤養分、水分空間異質性的反應不同，結果可能會導致植物根系生長的差異［25，54－55］。

4.4 展望

地下生態系統過程（簡稱地下過程）不僅是目前生態學過程研究中的 “瓶頸”，也是生態系統功能研究中最不確定的因素。近年來國內外開展水肥耦合效應對植物細根影響研究表明，水肥耦合效應直接影響樹木細根的生理生態功能，從而影響地下生態過程，但由于受到種種因素的限制，目前對地下細根的水肥耦合效應具體影響機制還不是十分清楚，已經影響到對森林生態系統地下生態過程的認識與了解。目前土壤水分、養分對細根生長的影響及兩者的耦合效應研究還存在如下幾個方面的問題：①施肥對細根的影響存在時間效應，長期施肥的影響可能有別于短期施肥的影響；②許多研究是物種對斑塊水平條件下的水肥耦合反應，而不是在種群水平條件下對土壤養分濃度長期變化的反應，因此研究結果可能會誤導研究者；③因為許多自然和人為等因素的干擾，細根對水肥耦合效應表現十分復雜，如細根研究方法上的差異、樣地土壤的肥力、物種組成和其他生態特征的差異；與植物組織壽命相關的其他生活史特征等差異。

細根是樹木最重要的吸收器官，細根的生長不僅能夠反映樹木體內的碳循環，甚至反映樹木的生產力和生態系統中的碳循環。然而，水肥耦合及其他因子對細根生長的影響尚未研究清楚，研究細根生長動態的最佳方法還需要進一步的探索。因此，對于未來的研究工作，應注意以下幾點：①對不同生態系統進行長期的水肥耦合定位研究，同時擴大研究區的面積，分析水肥耦合的短期效應與長期效應，及水肥的斑塊效應與大面積的水肥耦合效應的差異；②在不同的生態系統中進行不同空間尺度的水分與養分及其他環境因子的多因素互作試驗，分析由于水肥耦合而引起的其他因子變化規律及其效應；③從樹木個體、林分水平及整體森林生態系統等不同水平來探究水肥耦合對細根的影響機制；④針對不同研究對象和研究目的，探究不同研究方法之間的異同，建立統一的細根研究方法；⑤充分考慮研究樣地的水肥與養分空間異質性，以明確區分施肥及控水的效果。此外，由于植物細根和土壤及微生物三者間的相互作用關系密切，因此，探究植物細根-土壤-微生物三者間相互關系變化對水肥耦合的潛在響應將可能成為今后地下生態學研究的熱點問題之一。

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