淺談糞化石及其他

陳澌葦

淺談糞化石及其他

陳澌葦

糞化石(coprolite),即是石化的動物排泄物,通常被歸入遺跡化石。糞化石雖然具有立體的形態、形似實體化石,但它們不是生物體本身,習慣上不歸入實體化石。

糞化石這一概念,最早由巴克蘭德(W.Buckland)于1829年提出,用于描述一些發現于英國多塞特郡萊姆里杰斯(Lyme Regis)地區的下侏羅統地層(約1.9億年前)中的特殊化石。在巴克蘭德研究之前,這些化石曾被描述為冷杉球果的化石,而巴克蘭德可能是第一位闡述這些化石的真正屬性的科學家。

巴克蘭德所描述的一些糞化石

在判斷糞化石時,其大小、化學組分并不是重要的依據,我們需要綜合多方面的因素來考慮,包括其內部組分、外表面上保存的結構、周圍相關的沉積環境等。比如,內部所含的魚鱗、貝殼、骨骼碎片、或是其他未被消化的食物殘渣,通常都是有效可靠的判斷依據。

糞化石的外觀形態

動物排泄物的外觀形態原本就呈現出多樣性,它們在沉積、成巖過程中亦會發生變形,因此導致了糞化石的外觀形態更具多樣性。

大的糞化石,直徑多在2-5厘米之間;小的糞化石,又被稱為糞粒(faecal pellet),直徑多數小于5毫米。

產自加拿大艾伯塔省的上白堊統地層(約8000萬年前)中的糞化石1螺旋形;2卵形,未見螺旋;3雪茄狀;4橫切面,可見其內部的螺旋

糞化石的化學組分

糞化石最主要的化學組分為磷酸鈣,還含有有機物、碳酸鹽、鐵的氧化物、鎂的氧化物、二氧化硅、粘土和海綠石等。

其中的有機物,主要是食物殘渣,一部分會在成巖過程中因為交代而發生變化。有機物的保存情況與多寡,與其在消化過程、成巖過程中所經歷的時間長短相關。

糞化石的保存

動物排泄物一般細長、松散、柔軟和易碎,被保存為化石的概率很低,它們易被外部環境所破壞,此外其內部的微生物(以細菌為主)也會破壞其中的有機物質。另一方面,正是由于細菌的作用,產生了磷酸鹽、硫化鐵等副產物,使得原本松軟的排泄物被礦化(主要是磷酸鹽化),而得以被保存下來。這一情況在缺氧的環境中更為常見。

細菌的礦化作用是在成巖過程的早期完成的,在其后漫長的成巖過程中,動物的尸體、貝殼、甚至是骨骼可能被壓扁了,糞化石卻仍能保持原始的三維形態。糞化石中未被消化的軟組織也可能以三維形態被保存下來,比如羽毛、皮膚組織,肌肉組織和昆蟲的外骨骼等。

植食性動物的數量遠遠多于食肉性動物,然而食肉性動物的排泄物被保存為糞化石的幾率更高,這是因為其排泄物中的食物殘渣以骨骼與肉類為主,它們富含鈣與磷,為排泄物的礦化提供了原生的礦物質來源,使其最終被全面轉變為磷酸鈣。快速埋藏條件對糞化石的保存極為重要,所以水生動物的糞化石的保存幾率遠遠高于陸生動物。陸生動物的排泄物往往會暴露在空氣中,經歷風化與破壞,等不到被埋藏,更加等不到成巖過程,因此保存為化石的可能性更低。

糞化石外表面上保存的結構,可能指示排泄物被排泄后所降落的介質,比如植被或是巖石,它們會在松軟的排泄物外表面上留下三維的印痕,這也為我們認識當時的環境提供了有用的信息。

糞化石的來源

研究糞化石時,面臨的最大的挑戰便是判斷這些排泄物的主人。在判斷糞化石的來源時,外觀形態不是有效可靠的依據,不同動物的排泄物,可能具有非常相似的外觀形態。糞化石的大小、內部組分、沉積環境能在某些程度上提供排泄物可能的主人的信息,至少可以令研究者在大類群上做出區分。

根據糞化石的大小,研究者可以估算猜測排泄物主人的體積。有一點是顯而易見的,體積小的動物無法排泄出體積大的糞化石。

產自美國堪薩斯州的上白堊統地層(約8000萬年前)中的糞化石,含有遠古巨魷Tusoteuthis longa的內殼斷片。

產自加拿大艾伯塔省的上白堊統地層(約8000萬年前)中的糞化石1,含有未確定種類的魚鱗(s)、骨骼(v)以及礦化的骨骼(cr);2,含有雀鱔Lepisosteus的魚鱗(s)與骨骼(v)。

產自美國印第安納州的賓夕法尼亞亞系地層(約3.1億年前)中的糞化石

含有盾皮魚類的甲片與軟組織

含有古鱈魚palaeoniscoid的鱗片

A圖,在糞便分解的過程中,產成氣泡,中部可見一個大氣泡,右部可見一個小氣泡。B圖,覆蓋的泥土層正將中部的氣泡從糞便中擠出。C圖,兩個氣泡均已被擠出,同時有少量的食物殘渣從裂口處被帶出。

食肉性動物的排泄物與植食性動物的排泄物通常易于區分,因為食肉性動物的排泄物是磷酸鹽性的,且含有魚鱗、貝殼和骨骼碎片等。不過,食肉性動物的排泄物中的組分,更多的提供的是被捕食的獵物的信息,而不是排泄物主人(即是捕食者)的信息。

螺旋狀糞化石

螺旋狀糞化石形成的理想模型

中國的“腸化石”

華盛頓的“腸化石”

從前面的圖中我們看到了保存精美的螺旋形的糞化石,研究者對于這一類糞化石的成因,提出了一個理想的模型。糞便物質在被排泄出體外之前,需要通過一段瓣腸(valvular intestine,位于十二指腸之后,較粗),然后到達結腸,在這一過程中它們漸漸形成了螺旋,并變硬,最終以這一狀態被排泄出。研究者發現過一個高度螺旋形的化石,產自中國的上二疊統地層(約2.6億年前)中,由北京大學收藏,它的形態甚至令我們所熟悉的麻花都相形見絀。這是糞化石嗎?研究者經過認真的研究對比之后得出結論,這應該不是糞化石,極有可能是由動物的腸道所形成。在英文中,它被稱為cololite,字面意思是一種遺跡化石,呈彎柱狀、卷繩狀,在本文中,我們暫且把它翻譯為“腸化石”。

這一化石的復雜卷曲程度,遠遠超出了我們一般印象中的排泄物,而更加類似腸道,腸道通過增加其卷曲程度可以提升其消化效率。它的表面具有縱向的溝槽,與腸道內壁上突出的褶、脊的形態相吻合。它的兩端均呈尖端狀,而排泄物則只會在其后端呈尖端狀。經過對這一系列的特征的分析,研究者提出了“腸化石”的結論。這一形態的“腸化石”在美國華盛頓的中新統上部的地層(約1000萬年前)中也很多。■