探索鳥(niǎo)類(lèi)起源的秘密

鳥(niǎo)類(lèi)是非常特別的物種，在脊索(椎)動(dòng)物門(mén)中成為獨(dú)立的一個(gè)綱——鳥(niǎo)綱。自1861年在德國(guó)距今大約1.46億年的晚侏羅世地層中發(fā)現(xiàn)翅膀上長(zhǎng)著爪子且有長(zhǎng)長(zhǎng)的尾椎骨的始祖鳥(niǎo)(圖1)后，人們才得知鳥(niǎo)類(lèi)是從爬行類(lèi)動(dòng)物進(jìn)化而來(lái)的。但是從爬行綱中哪一類(lèi)進(jìn)化的卻一直成為爭(zhēng)論的熱點(diǎn)。直到20世紀(jì)90年代在中國(guó)遼寧西部距今約1.45億年的晚侏羅世“熱河生物群”中發(fā)現(xiàn)大量保存極其完好的長(zhǎng)毛、長(zhǎng)羽毛的小型獸腳類(lèi)恐龍和大量古鳥(niǎo)類(lèi)化石，才獲得重大突破。西方學(xué)者不得不驚嘆：“中國(guó)長(zhǎng)毛、長(zhǎng)羽毛恐龍的發(fā)現(xiàn)已經(jīng)成為世界各國(guó)的頭條新聞。”僅以近一年為例，就先后有長(zhǎng)有4根長(zhǎng)長(zhǎng)帶狀尾羽的“胡氏耀龍”、屬于鳥(niǎo)臀類(lèi)的帶毛恐龍“天宇龍”以及世界上最早的帶毛恐龍“赫氏近鳥(niǎo)龍”化石問(wèn)世，相關(guān)研究論文均發(fā)表在《自然》雜志上。現(xiàn)在，就讓我們梳理一下近年來(lái)的化石發(fā)現(xiàn)，從中一探鳥(niǎo)類(lèi)起源之謎。

鳥(niǎo)類(lèi)起源的三種假說(shuō)

鳥(niǎo)類(lèi)的起源有三種不同的假說(shuō)。一種認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)起源于爬行動(dòng)物中的小型恐龍。最早明確提出這一論點(diǎn)的是1868年英國(guó)古生物學(xué)家赫胥黎，他認(rèn)為始祖鳥(niǎo)的大小、全身骨骼和與它共生的美頜龍很相似，但由于證據(jù)不多，加上許多學(xué)者認(rèn)為這種骨骼相似也可能是“趨同進(jìn)化”的結(jié)果，故未得到公認(rèn)。1973年，美國(guó)著名的恐龍專(zhuān)家?jiàn)W斯特羅姆教授在研究恐爪龍時(shí)，仔細(xì)分析它與鳥(niǎo)類(lèi)的關(guān)系，從而較全面論述鳥(niǎo)類(lèi)應(yīng)起源于小型的獸腳類(lèi)恐龍；此外，1986年美國(guó)的高錫爾從分支系統(tǒng)學(xué)也得出鳥(niǎo)類(lèi)應(yīng)起源于小型獸腳類(lèi)恐龍的結(jié)論，從而使這一假說(shuō)復(fù)活了。

另一種假說(shuō)認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)起源于爬行動(dòng)物中的槽齒類(lèi)。這是1913年南非的布羅姆在研究一假鱷類(lèi)化石時(shí)提出的。這一假說(shuō)得到很多人的支持，甚至許多教科書(shū)都引用這一論點(diǎn)。美國(guó)著名的鳥(niǎo)類(lèi)專(zhuān)家費(fèi)杜西亞20世紀(jì)80年代先后發(fā)表了《鳥(niǎo)類(lèi)時(shí)代》和《鳥(niǎo)類(lèi)的起源和演化》，成為反對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)起源于恐龍的主要代表人物。

第三種假說(shuō)認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)起源于爬行動(dòng)物中的鱷類(lèi)，1972年英國(guó)古生物學(xué)家瓦爾克提出鳥(niǎo)類(lèi)和鱷類(lèi)可以組成一個(gè)單獨(dú)的系列群。盡管瓦爾克在1985年放棄這一假說(shuō)，但美國(guó)著名的古鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家馬丁還是支持這一假說(shuō)。

以上的爭(zhēng)論表明，引起爭(zhēng)論的主要是兩大派，恐龍專(zhuān)家大多支持鳥(niǎo)類(lèi)起源于恐龍說(shuō)，而鳥(niǎo)類(lèi)專(zhuān)家大多支持槽齒類(lèi)說(shuō)，其主要依據(jù)是：①恐龍胸前不具有鳥(niǎo)類(lèi)特有的叉骨(叉骨是由鎖骨愈合而成)；②恐龍腰臂部的骨骼、牙齒、趾骨等雖與鳥(niǎo)類(lèi)有些相似，但不具有同源關(guān)系，如恐龍和鳥(niǎo)雖都是3個(gè)指骨，但恐龍是由5個(gè)指骨中的第4和第5指骨退化，而保留1至3的指骨，而鳥(niǎo)類(lèi)是1和5指骨退化而保留2至4的指骨，兩者明顯不同；③小型獸腳類(lèi)恐龍都比較特化，而且出現(xiàn)的年代晚于始祖鳥(niǎo)，所以它們不可能進(jìn)化為鳥(niǎo)類(lèi)。由于找到的化石很少，所以找不出太多的證明或反駁的理由，更沒(méi)想到日后能找到長(zhǎng)毛和長(zhǎng)羽毛的恐龍。

“地犧”與“樹(shù)棲”之爭(zhēng)

鳥(niǎo)類(lèi)絕大多數(shù)是靠飛行而生的，而恐龍或槽齒類(lèi)都是以陸地為生的，它們要進(jìn)化出飛行能力談何容易。會(huì)飛就意味著捕食范圍的擴(kuò)大和逃生機(jī)會(huì)的增多，但也將為克服強(qiáng)大的地心引力而付出巨大的代價(jià)。所以不管是恐龍還是槽齒類(lèi)，它們都是先進(jìn)化為會(huì)滑翔，后再變成會(huì)飛的。它們是從快速奔跑中開(kāi)始會(huì)滑翔呢?還是從樹(shù)上滑翔至另一地方，進(jìn)而會(huì)飛的?這也引起很多爭(zhēng)論。恐龍假說(shuō)支持者都是傾向于地棲型，而槽齒類(lèi)支持者則傾向于樹(shù)棲型。

最早提出地棲型的是美國(guó)恐龍專(zhuān)家威利斯基，他在1879年就指出恐龍?jiān)诳焖俦寂苤袑W(xué)會(huì)了短距離滑翔；1907年匈牙利的諾普喬也認(rèn)為恐龍?jiān)诒寂苤校葎?dòng)其前肢以增加其速度，進(jìn)而由皮膚的鱗狀逐漸進(jìn)化為羽毛，從而使其能飛上天；美國(guó)的奧斯特羅姆也竭力主張地棲說(shuō)。而提出樹(shù)棲假說(shuō)的是美國(guó)的波克，他是國(guó)際鳥(niǎo)類(lèi)協(xié)會(huì)的主席。這種觀點(diǎn)認(rèn)為某些樹(shù)上生活的小型獸腳類(lèi)恐龍可逐步發(fā)展出在樹(shù)枝間或向地面滑翔的能力，直到最后成為會(huì)飛的鳥(niǎo)。

但是，隨著來(lái)自于中國(guó)的化石發(fā)現(xiàn)越來(lái)越多，這兩派界線已越來(lái)越不清了。

化石的證據(jù)

1996年在遼西北票地區(qū)發(fā)現(xiàn)了中華龍鳥(niǎo)，它身長(zhǎng)60多厘米，外形像雞，但尾巴很長(zhǎng)，而且嘴內(nèi)長(zhǎng)鋸齒狀尖牙，特別是身披尚未進(jìn)化為羽毛的絲狀毛。中國(guó)地質(zhì)博物館館長(zhǎng)季強(qiáng)認(rèn)為它是最原始的鳥(niǎo)類(lèi)，后經(jīng)中科院南京地質(zhì)古生物研究所陳丕基及外國(guó)學(xué)者的仔細(xì)研究，認(rèn)為其全身骨骼特征極像與德國(guó)始祖鳥(niǎo)共生的美頜龍，而身上的毛只是皮下纖維，所以它應(yīng)屬于獸腳類(lèi)恐龍中的美頜龍類(lèi)。

1997年在該地區(qū)又發(fā)現(xiàn)新的長(zhǎng)毛恐龍，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所恐龍專(zhuān)家徐星為其命名北票龍，它屬較特化的鐮刀龍類(lèi)，身上的細(xì)毛為皮膚衍生物，與羽毛更接近了。更令人驚喜的是同年季強(qiáng)和姬書(shū)安在該地區(qū)竟發(fā)現(xiàn)了長(zhǎng)羽毛的恐龍!它與發(fā)現(xiàn)于中亞和北美的獸腳類(lèi)恐龍——馳龍類(lèi)相似。不過(guò)最初認(rèn)為它是鳥(niǎo)類(lèi)，故命名為原始祖鳥(niǎo)，而且至今仍有部分學(xué)者認(rèn)為它確實(shí)是失去飛行能力的真正鳥(niǎo)類(lèi)，就像現(xiàn)在的鴕鳥(niǎo)。

1998年徐星等人在發(fā)現(xiàn)中華龍鳥(niǎo)附近地方又發(fā)現(xiàn)新的長(zhǎng)毛恐龍，被命名為中國(guó)鳥(niǎo)龍。屬馳龍類(lèi)的中國(guó)鳥(niǎo)龍非常接近鳥(niǎo)類(lèi)，其頭后骨形態(tài)已與大多數(shù)恐龍很不同，而具有早期鳥(niǎo)類(lèi)特征，特別是它具有鳥(niǎo)類(lèi)的叉骨及許多前所未知的鳥(niǎo)類(lèi)特征，它身上的毛也更接近鳥(niǎo)類(lèi)的羽毛，故為羽毛的演化提供了重要依據(jù)。中國(guó)鳥(niǎo)龍雖然還不能飛行，但其骨骼系統(tǒng)已經(jīng)完全具備了拍打前肢的能力。

1998年季強(qiáng)、姬書(shū)安和美國(guó)及加拿大的科學(xué)家在遼西新發(fā)現(xiàn)了又一種長(zhǎng)羽毛的恐龍——尾羽龍，它與原始祖鳥(niǎo)一樣都具有與鳥(niǎo)類(lèi)完全相同的羽毛，即羽毛軸兩側(cè)的羽毛具有和鳥(niǎo)類(lèi)完全一樣的不對(duì)稱(chēng)結(jié)構(gòu)從而導(dǎo)致翼面的形成，保證鳥(niǎo)類(lèi)飛行所需的升力。不僅如此，它還和鳥(niǎo)類(lèi)一樣，第一腳趾退化了，牙齒也退化了，但它與鳥(niǎo)類(lèi)顯著不同是前肢很短，而鳥(niǎo)類(lèi)的前肢，即翅膀很長(zhǎng)。

更令人嘆為觀止的是，2000年徐星、周忠和及汪筱林在遼西發(fā)現(xiàn)了世界上最小的恐龍——趙氏小盜龍，它全長(zhǎng)僅39厘米，屬于馳龍科，與迅猛龍是近親，但它的腳趾位置，趾節(jié)長(zhǎng)度、末端趾節(jié)的形態(tài)，以及后腳的結(jié)構(gòu)都與善于奔跑的其他馳龍類(lèi)不同，而是具備爬樹(shù)的能力。2002年徐星等人在對(duì)一些小盜龍標(biāo)本進(jìn)行仔細(xì)研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)一種長(zhǎng)有和鳥(niǎo)類(lèi)一樣的羽毛，尤其是有些個(gè)體的后肢竟長(zhǎng)在臀窩處，而且后肢和前肢一樣長(zhǎng)有長(zhǎng)的羽毛，成為四個(gè)翅膀的“怪獸”。它們后肢的爪子像鳥(niǎo)類(lèi)能握著樹(shù)枝，顯然它們是生活在樹(shù)上，而且能短距離飛翔，所以把這一類(lèi)稱(chēng)為顧氏小盜龍(圖2)。這一奇特的發(fā)現(xiàn)讓見(jiàn)多識(shí)廣的古生物學(xué)家也驚詫不已。

從以上發(fā)現(xiàn)的許多長(zhǎng)毛、長(zhǎng)羽毛的小型獸腳類(lèi)恐龍中，不難得出它們與鳥(niǎo)類(lèi)的界線已越來(lái)越難以區(qū)分了。正如徐星所指出的“過(guò)去認(rèn)為叉骨、胸骨、中空的骨骼，很長(zhǎng)的前臂和能夠側(cè)收的腕部是鳥(niǎo)類(lèi)的骨骼學(xué)特征。但是現(xiàn)在這類(lèi)小型獸腳恐龍也具備這些特征了：過(guò)去認(rèn)為只有鳥(niǎo)類(lèi)具有孵卵行為，照顧幼雛，而現(xiàn)在小型獸腳恐龍也具有這些特性；過(guò)去認(rèn)為是鳥(niǎo)類(lèi)特有的羽毛，現(xiàn)在這些恐龍也有了。”此外，過(guò)去認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)的腳趾是1和5趾退化，而現(xiàn)在有些恐龍也有這現(xiàn)象……這些都充分表明鳥(niǎo)類(lèi)確實(shí)是由小型獸腳類(lèi)恐龍進(jìn)化而來(lái)。

至于是由樹(shù)棲型還是地棲型的獸腳恐龍進(jìn)化而來(lái)，大量資料表明，這兩種可能性都存在。如尾羽龍、鳥(niǎo)龍和中國(guó)獵龍都可能在快速奔跑中進(jìn)行短距離滑翔，尤其是獵龍身長(zhǎng)不足1米，身上也長(zhǎng)羽毛，前肢像鳥(niǎo)翅膀一樣會(huì)側(cè)向收攏和張開(kāi)，后肢修長(zhǎng)，極適于奔跑，顯然是屬于地棲型。而顧氏小盜龍、趙氏小盜龍以及始祖鳥(niǎo)(有人認(rèn)為它80％是

未解之謎尚存

鳥(niǎo)類(lèi)起源于恐龍，但起源于那類(lèi)恐龍?遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的3種長(zhǎng)毛恐龍——中華龍鳥(niǎo)、北票龍、中國(guó)鳥(niǎo)龍及4種長(zhǎng)羽毛恐龍——尾羽龍、原始祖鳥(niǎo)、小盜龍、中國(guó)獵龍等分別屬于美頜龍類(lèi)，鐮刀龍類(lèi)、竊蛋龍類(lèi)、馳龍類(lèi)、疾走龍等，最早的鳥(niǎo)類(lèi)是屬于那一類(lèi)?還需要研究鳥(niǎo)類(lèi)的演化系列才能揭開(kāi)這一謎團(tuán)。

眾所周知，鳥(niǎo)類(lèi)形成的化石很少。不過(guò)幸運(yùn)的是我國(guó)發(fā)現(xiàn)的鳥(niǎo)類(lèi)化石很多。我國(guó)著名的古鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家侯連海在他的專(zhuān)著中就指出，我國(guó)北方古鳥(niǎo)類(lèi)不僅化石種類(lèi)多，全世界發(fā)現(xiàn)的古鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)加起來(lái)的總和也不及我國(guó)多。僅以古鳥(niǎo)(初鳥(niǎo))亞綱而論，目前僅發(fā)現(xiàn)4屬，其中3個(gè)在中國(guó)，僅始祖鳥(niǎo)1屬在德國(guó)。而且我國(guó)北方中生代各個(gè)時(shí)期的古鳥(niǎo)類(lèi)化石序列非常完整，僅距今1.45億的晚侏羅世至距今1億年的早白堊世就可以分出3個(gè)不同類(lèi)別的鳥(niǎo)類(lèi)動(dòng)物群，它們屬種數(shù)量幾乎占全世界這一時(shí)期發(fā)現(xiàn)屬種數(shù)量的2／3；距今1億年至6500萬(wàn)年的晚白堊世的古鳥(niǎo)類(lèi)也是世界上最多的；不僅如此，新生代古鳥(niǎo)類(lèi)也是世界最多的，特別是距今6500萬(wàn)至6000萬(wàn)年新生代初期，那時(shí)正是恐龍大滅絕之后古鳥(niǎo)類(lèi)最匱乏時(shí)期，我國(guó)北方還是發(fā)現(xiàn)不少古鳥(niǎo)類(lèi)。所以我國(guó)北方可稱(chēng)世界古鳥(niǎo)類(lèi)之鄉(xiāng)，現(xiàn)在最大的問(wèn)題是尚未找到最早的鳥(niǎo)類(lèi)和更早的長(zhǎng)羽毛恐龍。

世界最早的“鳥(niǎo)類(lèi)”是美國(guó)距今約2.23億年的晚三疊世地層中發(fā)現(xiàn)的原鳥(niǎo)，但多數(shù)學(xué)者都不承認(rèn)它是鳥(niǎo)類(lèi)；其次是德國(guó)的始祖鳥(niǎo)，但由于過(guò)于特化，而且數(shù)量極少，所以它不太可能是鳥(niǎo)類(lèi)祖先。我國(guó)遼西在1996年發(fā)現(xiàn)了孔子鳥(niǎo)(圖3)，它與始祖鳥(niǎo)有些相近，如頭骨沒(méi)有完全愈合，肱骨比撓骨長(zhǎng)，翅膀上長(zhǎng)有3個(gè)爪等，其個(gè)體與雞相近，嘴內(nèi)無(wú)牙，為角質(zhì)喙，尾脊椎骨退化，尾巴很短，胸骨發(fā)育。從進(jìn)化的角度，它比始祖鳥(niǎo)進(jìn)步，時(shí)代距今1.4億年，比始祖鳥(niǎo)稍晚，故不足以作為鳥(niǎo)類(lèi)的祖先，盡管它化石數(shù)量極多且保存好。

2003年季強(qiáng)等人在遼西發(fā)現(xiàn)吉祥鳥(niǎo)，它與孔子鳥(niǎo)很接近，且年代比孔子鳥(niǎo)略早。2005年該小組又在河北豐寧縣發(fā)現(xiàn)了更原始的鳥(niǎo)類(lèi)——華美金風(fēng)鳥(niǎo)，并認(rèn)為它可能是鳥(niǎo)類(lèi)的祖先。

更令人振奮的是徐星等人近期在東北地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一種新的長(zhǎng)滿羽毛的恐龍，他們稱(chēng)其為“赫氏近鳥(niǎo)龍”，可依稀看出它長(zhǎng)有4個(gè)翅膀，全身布滿羽毛，連腳都有，特別是其羽毛可分兩種，一種為“恐龍絨毛”，長(zhǎng)在頭部和頸部，另一種跟現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)羽毛結(jié)構(gòu)相似，有許多細(xì)毛從羽干長(zhǎng)出來(lái)，而且每個(gè)前肢上長(zhǎng)有約24根羽干，小腿和腳部也生長(zhǎng)著相似數(shù)量的羽毛。此前發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)羽毛的恐龍，其羽毛一般長(zhǎng)在前肢，而它卻長(zhǎng)在后肢腕關(guān)節(jié)上，而且腿部和腳部的羽毛相互覆蓋，便其具更強(qiáng)的飛行能力，顯然它是屬樹(shù)棲型的。特別重要的是它的年代是距今1.51億年至1.6億年，這比始祖鳥(niǎo)和金風(fēng)鳥(niǎo)都老，這就完全解決了最早鳥(niǎo)類(lèi)反而比進(jìn)化為它的長(zhǎng)羽毛恐龍年代更早的“時(shí)間倒置”問(wèn)題，也就是說(shuō)由年代老的近鳥(niǎo)龍?jiān)龠M(jìn)化年代較新的始祖鳥(niǎo)、金風(fēng)鳥(niǎo)才是順理成章的。

我國(guó)北方中生代的陸相地層很發(fā)育，分布很廣，地層系列完整，完全有可能找到老的鳥(niǎo)類(lèi)特別是更老的長(zhǎng)羽毛的恐龍，為解決這一難題做出新的貢獻(xiàn)。

[責(zé)任編輯] 龐云