木霉對土傳病害的生防機制及其應用前景

張風革

【摘要】文章從競爭作用、重寄生作用、抗生作用、誘導抗性等四個方面對木霉防治土傳病原菌的作用機制進行了概述,并對其應用前景進行了展望。

【關鍵詞】木霉 土傳病害 生防機制 應用前景

近年來隨著溫室蔬菜栽培面積的不斷擴大,保護地栽培已經成為設施農業發展的新特點,并產生了很好的經濟效益,但由于保護地多年連作的原因,為土傳病原菌提供了賴以生存的寄主和適宜的繁殖環境。枯萎病、根腐病、青枯病、根結線蟲病等都是常見的土傳病害,嚴重制約了高效農業的發展。土傳病害可以通過采用噴施農藥的手段進行防控,但農藥的使用與當前綠色、環保的的大主題相悖,因此,生物防治則表現出了極大的優勢。木霉菌就是一類普遍存在于土壤以及植物殘體等環境中的生防益菌。它可以拮抗兩種或兩種以上的病原菌,為了使其發揮更好的效果,我們必須了解木霉拮抗真菌作用的機理[1],本文從競爭作用、重寄生作用、抗生作用、誘導抗性等多方面總結了木霉防治土傳病原菌的作用機制,以求達到木霉菌的最佳生防效果,并對其應用前景進行展望。

1.木霉的生防機制

1.1 競爭作用 競爭作用參與的雙方是生防菌株和病原菌,他們主要是爭奪營養和生長空間。木霉菌較病原菌對環境的適應性強,且生命力頑強,生長速度更快, 能夠快速搶占生長的空間,將植物表面或侵入點附近低濃度營養物質作為起點,吸收營養,從而搶占病原菌的入侵位點 [2],將病原菌的生長控制在很小的范圍內。競爭作用機制在木霉菌拮抗植物根際的病原菌的作用較明顯,對于已經有病害潛伏的植物根系,如果施用木霉的孢子懸浮液,一段時間后會發現木霉分布滿根系的表面;相對地,不噴施木霉的根系,一段時間后,它的根系則布滿了病原菌[1]。若將木霉菌加入土壤或處理植物種子,則可以大幅度降低病害的產生。

1.2 重寄生作用 重寄生作用是木霉與病原菌之間最顯著的作用,是木霉拮抗病原菌的主要作用機制,它是指木霉菌絲與另一種微生物(寄主)接觸后,沿寄主的菌絲生長,或纏繞,或穿透菌絲后抑制、溶解寄主菌絲,吸收寄主菌絲內的營養進行生長繁衍,從而導致寄主死亡的現象。針對不同的土壤病原菌,木霉菌的寄生能力不同;同樣,不同的病原菌的細胞壁成分不同,也會影響其寄生能力。挑取木霉菌絲和病原菌菌絲交界處的混合菌絲在光學顯微鏡下進行鏡檢,可以觀察到霉菌菌絲以纏繞、穿插、緊貼等方式寄生在病原菌上,使得病原菌的菌絲變形,并同時產生分生孢子,木霉菌絲可以通過侵入到病原菌的菌絲內來吸取營養,從而造成病原菌的菌絲斷裂、解體。關于重寄生的研究, Elad和Barak[3,4]已經證明寄生關系的建立主要是由于寄主菌絲分泌的某些物質可以使得木霉菌趨向生長,在接觸中,如果一旦識別則即可形成寄生關系。

1.3 抗生作用 抗生作用主要是指木霉菌的抗菌代謝產物對病原菌的殺滅作用。木霉菌在生命活動過程中可產生一些拮抗性的化學物質來抑制植物病原菌,其中揮發性或非揮發性抗生素就是重要的一類,多數木霉可產生兩種以上的抗生素[5]。木霉菌株能否產生抗菌代謝產物是一個重要的篩選指標,在此基礎上代謝物產量的多少決定了該菌種在生產實踐中的應用前景。木霉菌能夠產生多種抗菌代謝產物,僅抗真菌的代謝產物就可達到幾十種,而且多數種類產生的抗生物質不止一種,如Trichoderma .harzinum可產生12種,T.Knoningii可產生9種, T.viride可產生10種等。研究表明,在木霉菌侵染各種真菌細胞壁所產生的酶類中,能夠在真菌寄生過程中其主要作用的主要有β-1,3-葡聚糖酶、蛋白酶、幾丁質酶和纖維素酶等[6,7]。Harman等的研究表明,可以通過添加幾丁質來增強木霉菌幾丁質酶的活性,從而提高了哈茨木霉防治腐霉菌和絲核菌的效果[8,9]。

1.4 誘導抗性 植物對病原菌的抗性可以通過誘導產生,利用生物、物理或化學因子處理植株,改變植物對病害的反應產生局部的或系統的抗性[10]。木霉中的某些菌株就是可以誘導植物產生抗性的生物因子,誘導抗性也就是木霉通過誘導寄主植物體內產生一系列的防衛反應,如某些酶(過氧化物酶、幾丁質酶等),使得植株激發產生與植物抗病性有關的物質代謝,提高抗病性。誘導抗性與重寄生作用、抗生作用等的作用方法等不同,它是寄主植物與病原菌之間的斗爭,而不是木霉菌株直接與病原菌拮抗斗爭。Elad[4]等證實了誘導抗性是木霉的拮抗機制之一。利用木霉進行植物病原菌的生防機制很多,除了上述介紹的幾種常見的、主要機制外,還有協同拮抗作用、溶菌作用、毒蛋白、促生作用等,在木霉防治土傳病害的過程中也貢獻了一定的作用。

2.木霉菌的應用前景

木霉對環境具有很強的適應性,殺菌具有廣譜性,是一種理想的、難得的生防資源。我國已有很好的應用木霉菌的研究報道,但與先進國家相比僅僅是有一個良好的開端,而且由于每一種木霉菌的應用大多只能防治少數幾種病害,這樣木霉菌的應用范圍大大被限制,所以還需不斷深入研究,同時隨著現代生物技術的不斷發展,將會為生物防治帶來新的革命,相信木霉的應用將會展現出更為廣闊的前景:(1) 篩選優良的木霉菌株: 通過特殊培養,培育出特性優于野生菌株的菌株,同時應比野生菌株能產生更多的抗生素,具有更好的抗生作用;(2)由于單獨用木霉分生孢子處理土壤的防治效果較差,所以應當在加入木霉的同時,為其填配適當的營養,使其形成優勢種群,可以考慮開發開發能為木霉提供營養的生物有機肥料;(3)通過一系列的生物技術,將多個菌株的基因組合成集多種拮抗功能于一身的菌株,以求一株可以防治多種病害,擴大木霉的應用范圍;(4)篩選生命力強的厚垣孢子菌株,并研究其產生機理,以求得人工能夠通過控制條件來大量生產木霉生防制劑;(5)不斷研究木霉發酵的最適條件,減少污染等,不斷降低發酵成本,提高菌液濃度。

參考文獻:

[1]于曉丹,李剛,張彩霞,林英,呂淑霞,劉曉麗.木霉生防機制的研究進展[J],雜糧作物,2004,24(6):359-360.[2]李紅葉,曹若彬.果蔬產生病害生物防治研究進展[J].生物防治通報,1993(4): 176-180.[3] Barak R, Elad Y, Chet I, eta.l Lectins: A possible basis for specific recognition in the interaction of Trichoderma and sclerotiumrolfsii [J]. Phytopathology, 1985, 75(4): 458-462.[4] Elad Y, Barak R,Chet I. The possible role of lectins in mycoparasitism [J]. J. Bacteria,l 1983, 154: 1431-1435.[5]趙蕾.木霉菌的生物防治作用及其應用[J].生態農業研究,1999,7(1):66-68.[6]徐同,柳良好.木霉幾丁質酶及其對植物病原真菌的拮抗作用[J].植物病理學報,2002,32(2):97-32.[7]柳良好.哈茨木霉幾丁質酶誘導及其對水稻紋枯病菌的拮抗作用[J].植物病理學報,2003,33(4):359-363.[8]覃宏濤,蕭寒,孫宗修,等.哈茨木霉幾丁質酶基因提高水稻抗病性研究[J].云南農業大學學報,2000,15(3):212-215.[9]Harman G E.Myths and dogemas of biocontrol-changes in perceptions derived from research on Trichoderma harzianum T-22[J].Plant Disease,2000,84(4):377-393.[10]余叔文,湯章城.植物生理與分子生物學[M].北京:科學出版社, 1998. 780.