“一專(zhuān)多能”的動(dòng)物之耳（上）

余　夫

聽(tīng)覺(jué)是動(dòng)物感受外部世界的重要方式，許多動(dòng)物的召喚、求偶、御敵和對(duì)抗都要依靠聲波信息。事實(shí)上，動(dòng)物有不少器官可以接收聲音，例如，海蜇的“耳”是一個(gè)帶液體的球，圓球液體里漂浮著幾棵珠子，這些珠子同神經(jīng)細(xì)胞連著。振動(dòng)傳到球體，珠子又將振動(dòng)傳給它的神經(jīng)細(xì)胞。軟體動(dòng)物中的淡水蝸牛則有兩個(gè)圓珠，它能聽(tīng)到比海蜇所能聽(tīng)到的頻率大12倍的聲音。即使是人類(lèi)，甚至也可以不用雙耳，而單靠手指或毛發(fā)感受到的振動(dòng)來(lái)接收聲音。然而，用聲音作為通訊的動(dòng)物，常常具有特殊的聽(tīng)覺(jué)感受器。

昆蟲(chóng)也有“順風(fēng)耳”

脊椎動(dòng)物的聽(tīng)器一般都是位于頭部，結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，而昆蟲(chóng)的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)卻簡(jiǎn)單得多，但昆蟲(chóng)的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)具有自己的獨(dú)特性。

昆蟲(chóng)的聽(tīng)器有3種類(lèi)型：聽(tīng)覺(jué)毛、江氏器和鼓膜聽(tīng)器。聽(tīng)覺(jué)毛結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，特化程度較低，一般僅有一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞和毛窩膜連接，對(duì)聲波的反應(yīng)敏感度較低，僅能感受低頻率(400～1500赫茲)的聲波，所以聽(tīng)覺(jué)毛的功能事實(shí)上更像是感觸毛，或者是觸覺(jué)感受器。江氏器是一種特化程度較高的聽(tīng)器，多存在于昆蟲(chóng)的觸角梗節(jié)里，較靈敏，最適合感受350～550赫茲的聲波。實(shí)際上，江氏器在多數(shù)昆蟲(chóng)中是用來(lái)感知和控制觸角的方位和活動(dòng)的，僅在蚊蠅等類(lèi)群中才具有較為發(fā)達(dá)的聽(tīng)覺(jué)功能。鼓膜聽(tīng)器普遍存在于具有發(fā)聲能力的昆蟲(chóng)中，特化程度很高，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，功能強(qiáng)大，是一種更為高級(jí)的聽(tīng)器，堪稱(chēng)昆蟲(chóng)的“順風(fēng)耳”。

鼓膜聽(tīng)器在昆蟲(chóng)身體上的分布沒(méi)有明顯的規(guī)律，在身體的很多地方都可以找到，如頭部、胸部、腹部、足、翅甚至口器上。蟋蟑、紡織娘的聽(tīng)器位于前足脛節(jié)基部，草蛉的分布于前翅，夜蛾則在后胸，金龜子的聽(tīng)器位于頸部，而螳螂的聽(tīng)器比較隱蔽，在后胸腹面中線(xiàn)的溝槽內(nèi)，因此螳螂是陸地上唯一具有一只“耳”的動(dòng)物。

在許多昆蟲(chóng)中，“耳”不僅起著一種聲音接收器的作用，也起著一種過(guò)濾作用，能從背景噪聲中區(qū)分出重要的聲音成分。有的種類(lèi)對(duì)聲音節(jié)律的分辨力特別強(qiáng)，如果每秒鐘內(nèi)聲音的斷續(xù)次數(shù)較多，人耳就聽(tīng)不出斷續(xù)，只感覺(jué)到是一片連續(xù)的聲音，而它們對(duì)每秒鐘幾十次的節(jié)律變化都能夠分辨得清清楚楚。不少昆蟲(chóng)能夠聽(tīng)到超聲波，如草蛉能聽(tīng)到頻率為12萬(wàn)赫茲的超聲波，而許多飛蛾甚至能夠聽(tīng)見(jiàn)蝙蝠發(fā)出的超聲波，從而可以迅速離開(kāi)危險(xiǎn)區(qū)域。

更奇妙的是，有的昆蟲(chóng)能利用聲音進(jìn)行寄生定位，最典型的就是要依賴(lài)準(zhǔn)確的聲源定位才能寄生的寄蠅。當(dāng)寄蠅的雌蟲(chóng)聽(tīng)到寄主(一般是蟋蟀)發(fā)聲時(shí)，就能夠準(zhǔn)確地確定寄主的位置，然后飛到它們身上，將卵產(chǎn)到它們體內(nèi)。雌性寄蠅對(duì)4000～6000赫茲的聲波相當(dāng)敏感，而蟋蟀的鳴聲一般在4800赫茲左右，可以想象前者的聽(tīng)覺(jué)在進(jìn)化時(shí)明顯迎合了后者。但是，不需要產(chǎn)卵的雄性寄蠅也有鼓膜聽(tīng)器，只不過(guò)膜的面積小了些。事實(shí)上，雄性和雌性寄蠅都可以感受超聲波，這可能是為了躲避蝙蝠的捕食。因?yàn)榧南壍募闹?蟋蟀)大多在晚上發(fā)聲，為了尋找合適的寄主產(chǎn)卵，寄蠅也需要夜間活動(dòng)，但是在夜間它們又會(huì)受到蝙蝠捕食的威脅，因此又具備了感受超聲波的能力。

逐漸強(qiáng)大的脊椎動(dòng)物之耳

脊椎動(dòng)物感受聽(tīng)覺(jué)的主要器官是耳。有趣的是，早期脊椎動(dòng)物耳的功能不是聽(tīng)覺(jué)，而是平衡覺(jué)，能隨時(shí)感知身體在靜態(tài)和動(dòng)態(tài)中的位置而使骨骼肌張力改變以保持身體的平衡。平衡覺(jué)的功能由內(nèi)耳來(lái)完成。聽(tīng)覺(jué)是在脊椎動(dòng)物由低等向高等進(jìn)化過(guò)程中，尤其是在由水上陸的過(guò)程中逐漸發(fā)展起來(lái)的。圓口類(lèi)和魚(yú)類(lèi)僅有內(nèi)耳，兩棲類(lèi)開(kāi)始出現(xiàn)中耳，爬行類(lèi)出現(xiàn)了外耳，哺乳類(lèi)的內(nèi)耳、中耳、外耳三部分均得到全面發(fā)展，結(jié)構(gòu)最精細(xì)、功能最完善。

魚(yú)類(lèi)球囊底壁有一個(gè)小的凸起稱(chēng)瓶狀囊，內(nèi)有一個(gè)較小的聽(tīng)斑。瓶狀囊在哺乳類(lèi)發(fā)展成為耳蝸管，但在魚(yú)類(lèi)中這個(gè)結(jié)構(gòu)很不發(fā)達(dá)，即使能產(chǎn)生一些聽(tīng)覺(jué)，也遠(yuǎn)不如高等脊椎動(dòng)物。

有的魚(yú)類(lèi)體內(nèi)有鰾，當(dāng)水中極為微小的聲波振動(dòng)透過(guò)身體傳到魚(yú)鰾的時(shí)候，會(huì)產(chǎn)生共鳴而放大。在硬骨魚(yú)類(lèi)中，鯉形目的種類(lèi)通過(guò)幾對(duì)彼此相連的小骨，把鰾內(nèi)放大了振幅的氣體振動(dòng)傳到內(nèi)耳，從而產(chǎn)生更為靈敏的聽(tīng)覺(jué)。這些小骨被叫做“韋伯聽(tīng)器”。

還有一些魚(yú)類(lèi)，在耳腔里長(zhǎng)著一種石灰質(zhì)的耳石，其形狀和大小在不同的種類(lèi)中很不一致。大多數(shù)硬骨魚(yú)的耳石呈小塊狀，而黃魚(yú)的耳石特別大，通常有小指甲那樣大，很顯著，所以又被稱(chēng)為“石首魚(yú)”。當(dāng)外界聲波傳達(dá)到魚(yú)體時(shí)，內(nèi)耳中的淋巴就發(fā)生同樣的振蕩，這種振蕩刺激耳石和感覺(jué)細(xì)胞，再由耳石經(jīng)過(guò)神經(jīng)傳達(dá)到腦中去，產(chǎn)生聽(tīng)覺(jué)。

那么，魚(yú)能聽(tīng)到些什么聲音呢?一般魚(yú)類(lèi)僅能感受340～690赫茲的聲波。不過(guò)，早在20世紀(jì)初，人們就已經(jīng)知道對(duì)于小金魚(yú)有反應(yīng)的聲音頻率為4～2752赫茲。此外，虹鰩魚(yú)能聽(tīng)見(jiàn)2068赫茲的聲音，擬鯉能聽(tīng)見(jiàn)7000赫茲的聲音。一般來(lái)說(shuō)，具有韋伯聽(tīng)器和魚(yú)鰾的魚(yú)，能夠接收到頻率更高的聲音。還有一些硬骨魚(yú)類(lèi)能感覺(jué)到聲波的低頻振動(dòng)。

兩棲動(dòng)物是地球上最先產(chǎn)生耳的鼓膜的動(dòng)物，并首次出現(xiàn)中耳。兩棲動(dòng)物是由水上陸的過(guò)渡類(lèi)群，由于傳導(dǎo)聲波的介質(zhì)由水而變?yōu)榭諝?，?tīng)覺(jué)器官發(fā)生了深刻的變化，因此有人認(rèn)為從兩棲動(dòng)物開(kāi)始，內(nèi)耳才產(chǎn)生了真正的聽(tīng)覺(jué)。魚(yú)類(lèi)的瓶狀囊在兩棲動(dòng)物得到發(fā)展，成為它們的真正的感音部位。

在兩棲動(dòng)物中，蛙類(lèi)的鼓膜完全沒(méi)有什么遮掩，直接暴露在頭部?jī)蓚?cè)。鼓膜厚度和大小取決于其本身的大小和它生活在什么地方。例如，雨蛙個(gè)頭很小，鼓膜很薄。湖蛙個(gè)頭很大，有一個(gè)很結(jié)實(shí)的鼓膜，比雨蛙鼓膜厚得多。然而湖蛙的耳朵只能聽(tīng)到很低微的聲音，頻率不超過(guò)4000赫茲。其他的兩棲動(dòng)物能聽(tīng)到較高的聲音，如噪蛙能聽(tīng)到10000赫茲的聲音，豹皮蛙能聽(tīng)到15000赫茲的聲音，而生活在北美的牛蛙的耳不僅更為靈敏，而且鼓膜還能與其發(fā)出的叫聲的主要頻率發(fā)生共鳴，起到揚(yáng)聲器的作用。

爬行動(dòng)物首次出現(xiàn)外耳，由鼓膜下陷形成外耳道，從而有利于對(duì)鼓膜的保護(hù)。外耳道有一對(duì)耳孔位于體表，與外界相通。有的種類(lèi)的耳孔或耳凹被皮膚覆蓋。內(nèi)耳的瓶狀囊在爬行動(dòng)物中與在兩棲動(dòng)物中一樣是真正的感音部位。雖然許多蜥蜴的聽(tīng)覺(jué)很差，但壁虎和一些沙地蜥蜴的聽(tīng)覺(jué)極好。它們能按照頻率和音響度清楚地分辨出聲音。在爬行動(dòng)物中聽(tīng)覺(jué)最好的是鱷類(lèi)。

蛇類(lèi)的外耳道和中耳缺失，鼓膜、中耳腔和耳咽管均退化，因此靠空氣傳播的聲音是聽(tīng)不到的。但它有發(fā)達(dá)的內(nèi)耳，耳柱骨仍存在，附著在方骨外端，能敏銳地接受地面振動(dòng)傳來(lái)的聲波。蛇的身體緊貼地面，只要地

面上稍有動(dòng)靜，聲音就會(huì)通過(guò)它的肋骨，再經(jīng)過(guò)頭骨的方骨和耳柱骨傳進(jìn)內(nèi)耳，然后迅速地做出反應(yīng)。這種獨(dú)特的聽(tīng)覺(jué)是與蛇的生活方式相適應(yīng)的。

鳥(niǎo)類(lèi)耳的結(jié)構(gòu)基本上與爬行動(dòng)物相似。鼓膜下陷出現(xiàn)外耳道，無(wú)明顯的耳殼。許多鳥(niǎo)類(lèi)的鼓膜很大，所以能聽(tīng)到微弱的聲音。例如棕柳鶯的鼓膜大約有8平方毫米，而同樣大小的家鼠的鼓膜大約只有3平方毫米大小。不過(guò)，鳥(niǎo)兒在耳孔周?chē)Ｓ卸饏采?，有保護(hù)和收集聲波的作用，而且構(gòu)成外耳的羽毛越多，羽毛彼此靠得越緊，鳥(niǎo)兒的聽(tīng)力就越好。

許多貓頭鷹由于在頭部上方的兩側(cè)有兩束能活動(dòng)的顯著耳羽簇，豎直如耳，而引人注目。這些耳羽簇像哺乳動(dòng)物的外耳廓一樣，有利于收集音波。它們可以聽(tīng)到8500赫茲以上的高頻音波，恰好與鼠類(lèi)活動(dòng)時(shí)發(fā)出的音波的頻率相同，所以能夠在夜晚準(zhǔn)確地捕殺老鼠。此外，這對(duì)耳羽簇還是有偽裝作用的裝飾品，在林中如同樹(shù)葉一般，使其在林中棲息時(shí)不為其他動(dòng)物所發(fā)現(xiàn)。

貓頭鷹的聽(tīng)覺(jué)非常敏銳。它們的耳孔較大，與大多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)不同，耳孔并不是一個(gè)小圓洞，而是兩條很深的長(zhǎng)縫，其孔徑要比圓洞大得多，周?chē)€有皺襞。左右耳孔的位置不對(duì)稱(chēng)，右側(cè)比左側(cè)的略高，這樣可以獲得聲音對(duì)兩側(cè)的錯(cuò)位效果，在捕捉同一聲音時(shí)可產(chǎn)生細(xì)微差別，便于迅速校正聲源的距離和位置，使它們極其準(zhǔn)確地測(cè)定獵物的立體方位，其立體環(huán)繞定位功能甚至能夠達(dá)到1°的精確程度。更為奇特的是，在耳孔前后各有一個(gè)活蓋，可以活動(dòng)以控制耳孔的大小，調(diào)節(jié)聽(tīng)覺(jué)功能。它們大腦的聽(tīng)區(qū)的神經(jīng)細(xì)胞也比較多，對(duì)外界聲音的處理過(guò)程極為復(fù)雜，并且能夠把這些信息牢牢記住，留待日后覓食的時(shí)候調(diào)用。例如，一只老鼠在樹(shù)林中走動(dòng)所發(fā)出的沙沙聲，會(huì)被一只貓頭鷹貯存在，大腦中的相關(guān)系統(tǒng)中，以便下一次覓食的時(shí)候可以更加準(zhǔn)確地發(fā)現(xiàn)獵物。它們對(duì)外界的聲音十分敏感，能清晰地聽(tīng)到微弱的聲音，可以把這些聲音信息放大許多倍，而且可以記憶有關(guān)聲音的細(xì)節(jié)，如聲音發(fā)出的位置和時(shí)間等。

能感受次聲波與超聲波的耳

動(dòng)物既要相互識(shí)別、聯(lián)系，又要極力設(shè)法保護(hù)自己免受天敵的傷害，通過(guò)聲音來(lái)傳遞信息就非常方便。因?yàn)槁曇舨粌H不受障礙物影響，而且還不受晝夜之間光線(xiàn)強(qiáng)弱變化的影響。聲音還是一種遠(yuǎn)射程的“炮”，例如烏鴉的叫聲能傳1千米遠(yuǎn)，鱷的吼聲能達(dá)到1.5千米遠(yuǎn)，獅子的吼聲可以傳到2.5千米以外，座頭鯨的吼聲則能使離它數(shù)百海里以外的同類(lèi)聽(tīng)到。

在大自然中，形形色色的聲波和信號(hào)不絕于耳，而其中的大部分信號(hào)人類(lèi)是聽(tīng)不見(jiàn)的。據(jù)科學(xué)家估計(jì)，動(dòng)物們使用的聲音，人類(lèi)能聽(tīng)到的還不到10％。人類(lèi)的耳朵只能聽(tīng)見(jiàn)頻率在20～20000赫茲的振動(dòng)波，其他頻率的聲音則是充耳不聞。但是，不同的動(dòng)物所聽(tīng)到的聲音頻率的范圍也不相同，例如貓科動(dòng)物能分辨出30～4500赫茲的聲音，黑猩猩能聽(tīng)到高達(dá)30000赫茲的聲音，狗的聽(tīng)覺(jué)的最高極限是60000赫茲，狐貍聽(tīng)覺(jué)的最高極限是65000赫茲，狗熊和獼猴聽(tīng)覺(jué)的最高極限是80000赫茲，貓和豚鼠聽(tīng)覺(jué)的最高極限是100000赫茲，鼠和鼯睛等的聽(tīng)力范圍可高達(dá)90000～120000赫茲，尖耳鼠蝠聽(tīng)覺(jué)的最高極限甚至可以達(dá)到25萬(wàn)赫茲。

頻率在20赫茲以下的振動(dòng)波叫次聲波。雖然人耳聽(tīng)不見(jiàn)它們，但卻可以用自己的身體感受到它們，從而產(chǎn)生某種莫名其妙的不安，甚至能讓人難受得喊叫起來(lái)。但是，使用次聲波進(jìn)行通訊卻是一些動(dòng)物的拿手好戲，因?yàn)橐粽{(diào)低沉的次聲能通過(guò)地面貼著土層傳播，聲音的來(lái)源無(wú)法被辨認(rèn)，所以不易被捕食者發(fā)現(xiàn)。次聲波還具有傳播距離極長(zhǎng)的優(yōu)點(diǎn)，頻率低于1赫茲的次聲波，可以傳到幾千以至上萬(wàn)千米以外的地方。因此，一些雄性動(dòng)物經(jīng)常用蹄子踏擊地面，通過(guò)發(fā)出次聲波來(lái)發(fā)號(hào)施令。最大的陸生動(dòng)物——大象彼此之間也常用次聲波進(jìn)行聯(lián)絡(luò)。有的海洋生物甚至能利用某種頻率的次聲波擊昏和殺死獵物。

頻率在20000赫茲以上的超聲波是另外一類(lèi)人耳聽(tīng)不到的聲音，卻被鳥(niǎo)類(lèi)中的油鴟、金絲燕，哺乳動(dòng)物中的蝙蝠、海豚、海獅和鯨類(lèi)等所廣泛利用，例如海豚和海豹可以發(fā)出和聽(tīng)到水下高達(dá)180000赫茲上下的聲音。不過(guò)，雖然海豹水外聽(tīng)力的上限只有22000赫茲左右，但由于聲音在水中的傳播速度是空氣中的5倍，同時(shí)還由于其他一些差異，哺乳動(dòng)物在水中和空氣中的聽(tīng)力是不同的，在這兩種介質(zhì)中的高頻限也難以進(jìn)行比較。

蝙蝠超凡的大耳廓能接收從它的口中發(fā)出的超聲波，其靈敏度和分辯力極高，使它們不僅能判別方向，在空中盤(pán)旋自如，還能辯別不同的昆蟲(chóng)或障礙物，進(jìn)行有效地回避或追捕。蝙蝠的耳廓造型多變，有些還具有與回聲接收有關(guān)的耳珠(外耳基部的一片皮膚瓣、狀似小球，獨(dú)立在耳殼外)或迎珠(耳殼延伸突出物)。耳珠的形狀也是多種多樣，有的像披針狀，如鼠耳蝠類(lèi)、管鼻蝠類(lèi)；有的像松茸狀，如絨山蝠；有的像短曲狀，如折翅蝠；還有的像弧曲狀，如棕蝠等。

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