草坪草根系形態對水分脅迫的反應研究進展

榮秀連　王　波　宋采博

摘 要：干旱脅迫是影響草坪草生長最主要的環境脅迫因子之一。草坪草根系發育、根群分布是影響作物對干旱脅迫適應能力大小的因子。本文綜述干旱脅迫條件下，草坪草的根系形態，構型建成、生理生化指標等方面的研究進展。并提出草坪草根系抗旱性研究中所存在的一些問題及今后的研究方向。

關鍵詞：草坪草；根系；干旱脅迫

草坪是人類生態系統的重要組成部分。綠色的草坪地被能起到美化環境、凈化空氣、防止水土流失、降低噪音、調節大氣溫度與濕度的作用。近20年來我國草坪業發展迅速,成績卓著,草坪已廣泛應用于城鄉美化、環境保護、娛樂設施、體育場地以及水庫、高速公路、河岸堤坡的防護等方面,體現了巨大的生態效益、景觀價值和娛樂功能。預計在未來10年里,我國草坪面積將有大幅度增長[1]。干旱脅迫是干旱與半干旱地區草坪草生長的一個最主要的限制環境因子 [2]。根系在植物吸收水分上起了非常重要的作用，因此根的研究一直是干旱脅迫的重點。揭示草坪草根系對干旱脅迫的響應機理，揭示其適應機制，從而合理選擇和定向培育耐旱品種，減輕干旱脅迫對草坪草生長和發育的危害，對于草坪業的發展，具有重要的理論和現實意義。近年來，許多國內外的相關科學研究工作者對草坪草的根系抗旱性作了大量的研究工作，本文對干旱脅迫的草坪草的根系形態，構型建成、生理生化指標的研究進展作一簡要的評述。

1 草坪草根系對干旱脅迫的反應和適應性

草坪草的根系是土壤水分的直接利用者，當土壤發生干旱脅迫時，植物根系首先發出響應并迅速發出信號，使整個植株對干旱脅迫發出反應。根對干旱脅迫的適應性變化主要是保證根在干旱條件下仍能吸收盡可能多的土壤水分，以滿足其本身及植物其它部分的需要。研究認為發展和維持一個深層、擴展且具有活力的根系便成了草坪草避旱的一個重要組成部分[3]。干旱對根的影響往往是多方面的，常常引起根在形態學、解剖學及生理學上發生變化，包括在水平和垂直方向上的伸展、最大根系深度、根系總長、根系總重、一定深度土層內的根系密度和重量、細根數量、根系死亡率、根系活力等。

1.1草坪草根系構型和抗旱性的關系

大量研究結果表明，在一定程度的干旱脅迫下，大多數草坪草會通過根系的深扎來吸收水分和營養物質，對于大多數植物而言，深根系是一個重要的抗旱特征[8]，根量指標已被作為草坪草抗旱育種的一個選擇性指標[7]。早在1989年Beard[4]就注意到草坪草植物避旱性的一個重要組成部分，也是發展和維持一個深層、擴展且具活力的根系。研究證明，深層根的量和分布與草坪草的耐旱性有關[5]。1995年Marcum[6]等對25個結縷草屬植物的研究，認為在水分限制條件下最大根系深度、根系總重、根系密度與草坪綠色覆蓋百分率呈正相關。Keeley和Koshi等[7]在半干旱氣候的美國Colorado地區比較不同基因型的早熟禾時發現，抗旱性好的栽培品種，其根在土壤中的分布量大。

在國內葛晉綱等[8]研究也指出：在用水勢所反映的水分的提升作用在具有深根系的高羊茅中明顯，這種提升作用對于深根系草坪草維持根系的生長、吸收利用表層土壤的營養、維持干旱脅迫下草坪草莖葉的生長，從而在不良環境下維持草坪的質量尤為重要。李云俠等[9]認為，高羊茅根系在土壤深層分布大于草地早熟禾和多年生黑麥草，其上層土壤根系死亡率增加，而向下層土壤生長；土壤層總根量增加，而且深層土壤根長密度增加，從而吸收深層土壤水分，維持高的蒸騰量，并且保證干旱期正常生長,保證較高的草坪質量。

Huang等指出，在干旱脅迫下，草坪草的根長和根冠比會出現增大的現象[8]。OTooleJC等[10]認為許多植物對干旱的反應都是通過增加同化物向根的轉移以增強根的生長來提高根莖比和擴大水分的吸收量。SharpRE等[11]的研究卻認為，根莖比的增加是由于根和莖對內生ABA的敏感性差異造成的，或根比莖中的滲透調節更大的緣故。而HuckMG等[12]提出相反的解釋，認為皮層細胞收縮后組織空隙增大會隔斷根中水分的輻射運動和減小根與土壤間的聯系，這樣會限制干旱土壤中植物根系對水分的吸收。此外，在比較研究草坪草的抗旱性時發現，暖季型草坪草在夏季能繼續發展根系統，根長密度和總根長的變化能夠深入到脅迫土壤下層并保持較強的根活力[13]。

1.2草坪草細根數目與抗旱性的關系

在干旱脅迫下，草坪草細根數量將會增多，細根的長度也會增大[5]。Huang[5]等認為，干旱脅迫下細根數量的增加是草坪草用最小的能量輸入來獲得水分和養分的一種策略。Eissnestat[14]同樣認為，細根的“建立”是“廉價”的，但對水分和養分的獲得是重要的，因為其單位量的表面積（比表面積）大。此外，脅迫持續時間較短或中度脅迫能增加草坪草根毛的生長。其引用Hofer [15]的解釋可能是土壤在變化得更干燥前增加根和周圍土壤間的接觸，這時水分的吸收具有很重要的適應意義。Homes等[24]通過對玉米根毛研究認為，在干旱條件下ABA濃度的增加可以增加根毛的生長。

1.3草坪草根死亡率與抗旱性的關系

Smucker等[16] 研究證明：在干旱脅迫下，根的衰老可導致細胞破裂而使根死亡。干旱脅迫通常認為是田間根死亡的主要原因[17]，土壤干旱可導致各層根的死亡率增加，死亡率最大的是表層土，隨著土壤深度增加而減[27]。HuangBR等[18]認為，根的死亡在根受到水分脅迫時對草坪草有利，干旱脅迫下草坪草根生長降低是由于根的死亡率升高，而非根量或根長的減少。

1.4草坪草根系活力與抗旱性的關系

雖然總根長影響養分和水分的吸收，但在干旱脅迫下根系活力的維持在養分和水分吸收方面對草坪草的耐旱更重要[28]。根系維持高的活力可以在干旱土壤中伸長以吸收水分并向更深層生長[2]。周久亞等[19]也認為根系活力或生存能力的強弱對避旱性有顯著的影響。根系的活力或生存能力的強弱可從水分條件、根系細胞膜穩定性的強弱反映出來。穩定性弱的草種或品系，由于細胞膜易損傷而發生電解質泄漏，導致了根系的死亡。土壤耗水方式可以作為植物根系活力和深度的一種指標。Huang等[5]研究發現，在干旱脅迫以前，耐性弱的草坪草較耐性強的草坪草在土壤表層耗水較大，而在深層土壤中，耐性強的草坪草的土壤含水量較耐性弱的草坪草低。當土壤脅迫較小時，耐性弱的草坪草種能維持較高的淺層根系分布。Sheffer等[28]解釋說土壤耗水與根系的垂直分布密切相關。同一層土壤中，耐性強的草坪草的土壤含水量低而根量較接近，說明耐性強的草坪草的根系活力更高，因而土壤含水量可作為草坪草根在土壤中分布的一個較好指標。

2 小結

近20年來，許多科學研究工作者對干旱脅迫下草坪草的根系抗旱性作了大量的研究工作。但這些工作多側重于干旱脅迫下根系的形態、分布等方面的適應性變化，有關草坪草根系在水分脅迫下的生理生化指標的變化的研究還需要做很多的工作。例如干旱脅迫下草坪草根系的呼吸速率、根系質膜透性、膜脂過化水平和根系保護酶等的變化。另一方面草坪草根系對干旱脅迫的響應，是生理生化綜合作用的一個復雜過程。在今后工作中可以在分子生物學等方面加以深入，盡快提高草坪草的抗旱性、創造抗旱新類型提供理論依據和物質基礎，并將理論方面的研究成果用于指導草坪草的節水灌溉工作，將是未來草坪草抗旱需水研究的重點。

（收稿：2008-11-24）

參考文獻

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[4] 王忠華，李旭晨，夏英武.作物抗早的作用機制及其基因工程改良研究進展[J] .生物技術通報，2002，(1):16~19.

[5] 辛國榮，董美玲，宋淑明.牧草抗早性研究[J].草業科學，1996，13(5):50~55.

[6]孫文松，李玲，我國草坪草對干旱脅迫的反應及適應性研究進展[J].中國草地，2001，23，（2）：55~61（略）

作者簡介：榮秀連（1985-），女，安徽安慶人，碩士研究生，主要從事園林植物生理生化方面的研究工作。

*通訊作者：王波，副教授，E-mail: wangb@suda.edu.cn，0512-65880230