紅脂大小蠹天敵研究進展

鄧琪琪，王 佳，楊麗元

（沈陽農業大學 林學院，遼寧 沈陽 110866）

紅脂大小蠹又稱強大小蠹，隸屬于鞘翅目（Coleoptera）小蠹科（Scolytidae）大小蠹屬（Dendroctonus），是我國重要的林業外來入侵害蟲。1998年在我國山西省沁水縣、陽城縣的油松林內首次發現，2004年被列入全國林業檢疫性有害生物名單[1-3]。該蟲主要危害油松（Pinus tabuliformis）、白皮松（P. bungeana）、華山松（P. armandii）、樟子松（P. sylvestrisvar.mongolica）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、云杉（Picea asperata）等松科植物，可導致幾年甚至幾十年生樹木在較短時間內死亡，且擴散蔓延迅速，給我國林業生產和生態建設造成嚴重損害[4]。

近年來，紅脂大小蠹生物防治相關研究正逐步深入，利用其優勢天敵昆蟲，尤其是捕食性天敵大唼蠟甲Rhizophagua grandisGyll.進行防治，已取得了顯著效果[3,5]。本文將現階段，紅脂大小蠹天敵研究進展進行綜述，并對后續紅脂大小蠹生物防治相關工作進行了展望。

1 危害與傳播

紅脂大小蠹原產于北美洲，在國外屬次期性害蟲，一般不大面積暴發。傳入我國后，其生活習性發生了很大變化，70%～80%的個體侵入樹木根部為害，蟲害從春到秋世代重疊，成蟲飛行距離可達20 km左右，又因其個體小，繁殖快，防治更加困難，容易暴發成災[6-7]。自山西首次發現以來，河北、河南、北京、天津、陜西、遼寧、內蒙、青海等省市已淪為疫區，造成1 000余萬株樹木死亡[8]，嚴重損害了我國的生態環境和社會經濟發展。研究預測，紅脂大小蠹的高度適生區域集中在我國南方和華北地區，在未來氣候變暖條件下，其適生區將總體呈現擴散態勢，向西北和東北方向蔓延。潛在分布區主要在東北三省、寧夏、華北、華南大部分地區，以及華中北部地區，華東部分區域。其中，甘肅、寧夏、四川、吉林、西藏在當前氣候條件下會成為其發生的中高度風險區[9-11]。

紅脂大小蠹為弱寄生蟲，在樹勢弱、郁閉度小、立地條件差、林緣等地危害較重，新鮮伐樁上流出的大量松脂含有揮發性的萜烯類化學物質，對紅脂大小蠹成蟲有較強的引誘能力。在高溫干旱、冬季溫暖的年份紅脂大小蠹危害較重。紅脂大小蠹的成蟲、幼蟲均可對寄主植物產生為害，且主要以老熟幼蟲在油松伐樁和立木的根部越冬，以1 a發生1代為主，部分個體2 a發生3代。大部分成蟲取食韌皮部補充營養后，直接進入越冬狀態，少數新羽化成蟲可在適合的條件下揚飛，侵襲新寄主。最終大部分以老熟幼蟲和2～3齡幼蟲越冬，小部分在條件適合的情況下化蛹、羽化為成蟲越冬[12]。為害部位包括樹干的基部、根部的韌皮組織，一般在樹干基部到上方1 m左右的范圍發生，嚴重情況下，幼蟲蛀食形成坑道，延伸到主側根的韌皮組織，導致被害樹木死亡。

2 天敵相關研究

無論在紅脂大小蠹原產地，還是在其新傳入區，天敵種類都很豐富，包括捕食性昆蟲、寄生性昆蟲、鳥類、蜘蛛、病原微生物、螨類和線蟲等多種天敵。據統計，我國紅脂大小蠹的天敵約有32科50余種，大致可分為捕食性天敵和寄生性天敵兩大類。迄今，捕食性天敵尤其是捕食性昆蟲的研究相對成熟，寄生性天敵相關研究相對較少。

2.1 捕食性天敵

紅脂大小蠹的捕食性天敵有多種天敵昆蟲、食蟲益鳥和蜘蛛等。已統計天敵昆蟲有鞘翅目的大唼蠟甲、蟻形郭公蟲Thauasimw formicarius(L.)、黑腹郭公蟲Enoclerus lecontei(Wolcott)、切頭郭公蟲Clerussp.、郭公蟲Thansdmussp.、楔形郭公蟲、波山郭公蟲、扁谷盜Crypgolestessp.、擬扁谷盜甲、擬大谷盜、纖細閻甲Platysoma attenuata(LeConte)、小蠹閻甲Platysomasp.、閻甲Plgadeussp.、北美顎甲Temnochila chlorodiMannerheim、顎甲Prostomissp.、小步甲Carabidae、小蠹擬步甲Corticeussp.、小蠹金針蟲、隱翅蟲Paederussp.等；革翅目的蠼螋Labidurasp.、日本蠼螋Labidura japonica等；半翅目的花蝽科Anthocoridae、環斑猛獵蝽Sphedanolestes impressicollis(Stal)等；膜翅目的日本弓背蟻Camponotus japionicusMayr、中華紅林蟻Formica sinensisWheeler、紅螞蟻Formicasp.等；蛇蛉目的西岳蛇蛉Agulla xiyueYang et Chou及小蠹盲蛇蛉Inoceuiasp.；雙翅目的小蠹尖眼蕈蚊、小蠹蚤蠅等[2,3,5,12-29]。

此外，多種鳥類和蜘蛛均能捕食大小蠹的成蟲和幼蟲，且以大斑啄木鳥Dendrocopos major的食量最大。撫育采伐時，在林地內留餌木引誘大小蠹成蟲侵害，可以達到招引啄木鳥保護天敵的目的[13,14,19,22]。捕食性天敵對紅脂大小蠹有明顯的控制作用，是長期控制大小蠹的最佳途徑，根據報道共整理出19科30余種，詳細情況見表1。

表1 紅脂大小蠹捕食性天敵名錄

2.2 寄生性天敵

紅脂大小蠹的寄生性天敵有多種天敵昆蟲、部分病原微生物、一些螨類和線蟲。已統計天敵昆蟲有膜翅目的繭蜂Braconidae、金小蜂Pteromalidae、腫腿蜂Bethylidae、花角蚜小蜂Coccobius azumaiTachikawa、椰甲截脈姬小蜂Asecodes hispinarumBoucek等[5,12,14-15]；雙翅目的頭蠅Pipunculidae等寄生蠅；病原微生物有擬卵孢霉Ovulariopsissp.、白僵菌Beauveriasp.、球孢白僵菌Beauveria bassiana、頭孢霉Cephalosporiumsp.、枝頂孢霉Acremoniumsp.、木霉Trichodermasp.和綠僵菌Metarhiziumsp.等[14,16,22]；此外還有蒲螨Pyemotessp.、小蠹肛厲螨Proctolarlapssp.、小蠹薄口螨Aistiostomasp.、擬雙角斯氏線蟲Steinernema ceratophorum等[12,21-22,27-38]。其中，以球孢白僵菌和枝頂孢霉的致病能力最為顯著，白僵菌已廣泛應用于農林害蟲的大面積防治[19,23,37]。寄生性天敵的報道共整理出13科17種，詳細情況見表2。

表2 紅脂大小蠹寄生性天敵名錄

3 討 論

紅脂大小蠹作為外來入侵種和檢疫性害蟲，嚴重危害各地多種林木的正常生長。目前，在其天敵防治方面主要以蛹期捕食性天敵大唼蠟甲為主，除此之外，捕食性天敵環斑猛獵蝽和切頭郭公蟲也被認為有較好的應用前景。相比之下，利用寄生性天敵對紅脂大小蠹進行防治的研究和應用相對較少，其他天敵的利用率也普遍較低，幼蟲期優勢天敵的發掘和利用有待深入。

大唼蠟甲屬鞘翅目唼蠟甲科，廣泛分布于歐亞大陸，是歐洲云杉大小蠹的主要捕食性天敵昆蟲。早在1963年格魯吉亞就研究利用其防治云杉大小蠹；1978年，英、法等國先后從比利時引進大唼蠟甲，并取得了良好的控制效果。后來又有研究表明，大唼蠟甲生活習性和危害方式與云杉大小蠹很相似，可以捕食紅脂大小蠹[31-36]。2001年，我國從比利時引進大唼蠟甲防治紅脂大小蠹；2002年，山西沁源靈空山林場釋放大唼蠟甲，取得了明顯的控制效果[3]；2003—2005年，山西省多個試驗林地采用“接種法”釋放大唼蠟甲防治紅脂大小蠹，經驗證，大唼蠟甲在山西省紅脂大小蠹發生區已經初步定殖成功。2004年起，陜西、河南、河北等地大量釋放大唼蠟甲也都取得了一定的防治效果[28]。多年的研究結果表明大唼蠟甲對紅脂大小蠹的捕食嗜好性甚至大于原寄主云杉大小蠹，林間的控制效果十分顯著[3,5,13,18,28]。大唼蠟甲已成為紅脂大小蠹的主要捕食性天敵，其成蟲和幼蟲均可捕食大小蠹的卵、幼蟲和蛹，在大小蠹種群數量的自然調節上發揮著重要作用。

環斑猛獵蝽屬半翅目獵蝽科，可捕食紅脂大小蠹，且數秒鐘就可導致其死亡。其若蟲喜食菜青蟲、玉米螟和紅脂大小蠹，平均1頭環斑猛獵蝽捕食菜青蟲3.48頭/d、玉米螟3.46頭/d、紅脂大小蠹1.98頭/d[20]。其捕食多樣性意味著作為天敵昆蟲的適應能力較強，在防治紅脂大小蠹上有一定的優勢和應用前景。

鞘翅目郭公蟲科的許多種類也是紅脂大小蠹的捕食性天敵。室內評估結果發現，切頭郭公蟲平均每10 d捕食3頭紅脂大小蠹，捕食時間平均長達38 d。據此保守估計，每頭郭公蟲成蟲至少能消滅10頭紅脂大小蠹成蟲。紅脂大小蠹雌蟲平均產卵100粒左右，每捕食1頭紅脂大小蠹成蟲，就能大大降低大小蠹的危害。切頭郭公蟲由于其成蟲存活期長、捕食能力強，將有可能成為紅脂大小蠹防治的一種主要天敵昆蟲[24]。

除了天敵昆蟲的選擇和釋放，林間還可以通過增設鳥巢等方式達到引誘啄木鳥的目的，從而抑制小蠹蟲的增長。因此，進一步系統地研究紅脂大小蠹的天敵組成，以及能夠應用到生產實踐的生物防治技術尤為重要。天敵結構、內部成員互作關系和生態對策應該是未來的主要研究方向。