植物熱脅迫反應(yīng)的復(fù)雜性分析

張 燕

摘要:介紹了植物在熱脅迫反應(yīng)下的復(fù)雜性,包括熱微量蛋白的分子伴侶作用、熱激轉(zhuǎn)錄因子、信號(hào)途徑以及一些新基因均對(duì)熱脅迫產(chǎn)生一定影響,以為植物的熱脅迫反應(yīng)研究提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞:植物;熱脅迫反應(yīng);復(fù)雜性

中圖分類號(hào): Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào) :1007-5739(2009)20-0370-01

自然界中的植物,經(jīng)常遭受非生物協(xié)迫的影響,尤其是高溫。因此,植物體內(nèi)進(jìn)化了多種機(jī)制來(lái)應(yīng)對(duì)高溫,植物感受這些逆境信號(hào)后通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)抗逆相關(guān)蛋白的表達(dá),進(jìn)而調(diào)整自身的生理狀態(tài)來(lái)適應(yīng)不良環(huán)境,如熱激蛋白、植物激素等。此外,越來(lái)越多的熱敏突感體的出現(xiàn),使人們對(duì)于植物熱脅迫反應(yīng)復(fù)雜性的理解更加深入。

高于正常最適生長(zhǎng)溫度(15～28℃)的溫度稱為熱脅迫。熱脅迫能破壞細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)態(tài),導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育的嚴(yán)重延遲甚至死亡。熱激蛋白(HSPs)的積累在植物的熱激反應(yīng)和獲得耐熱性中起著主要作用,信號(hào)通路在耐熱性中也發(fā)揮著重要作用。

1HSPs的分子伴侶作用

HSPs是植物體內(nèi)最重要的一類逆境誘導(dǎo)蛋白,它們?cè)谀婢硹l件下,尤其是溫度脅迫下迅速合成,使細(xì)胞免受損害,它包括Hsp100/ClpB、Hsp90/HtpG、Hsp70/DnaK、Hsp60/GroEL和小分子熱激蛋白(sHSP)。HSPs主要起分子伴侶的作用,如Hsp100/ClpB蛋白參與聚集蛋白的再增溶,sHSPs幫助部分折疊或已變性的蛋白再折疊和恢復(fù)活性。此外,sHSPs也具有調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性和組成的作用。

2熱激轉(zhuǎn)錄因子

植物中有多種HSF編碼基因,擬南芥中有21種,分別屬于3個(gè)保守的進(jìn)化家族,即A、B和C。HSFs作為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的末端組分,介導(dǎo)了HSPs和其他熱誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄物的表達(dá)。擬南芥中HsfA1a、HsfA1b和HsfA2敲除突變體的分析表明,HsfA1a和HsfA1b在熱脅迫響應(yīng)基因表達(dá)的初始階段非常重要,而HsfA2控制熱脅迫和熱脅迫后長(zhǎng)期恢復(fù)時(shí)基因的表達(dá)。反復(fù)熱脅迫處理時(shí),HsfA2敲除突變體的耐熱性下降的更為迅速。

3信號(hào)途徑

多種信號(hào)途徑,如ABA、SA和乙烯也參與了HSR,有些是調(diào)控HSPs的,其他的調(diào)控不同的效應(yīng)器組分的產(chǎn)生或激活。熱脅迫后,擬南芥ABA不敏感突變體(abi1和abi2)表現(xiàn)出降低的存活率,但是在這些突變體中,HSPs的積累不受影響;擬南芥中2個(gè)NADPH 氧化酶突變體atrbohB和atrbohD不能積累SA,表現(xiàn)出耐熱性缺陷。擬南芥乙烯信號(hào)途徑突變體etr1和ein2對(duì)熱脅迫敏感,尤其是在強(qiáng)光條件下,但是獲得耐熱性正常。此外,一個(gè)高度熱誘導(dǎo)的基因——MBF1c,也參與了耐熱性,據(jù)認(rèn)為它與乙烯信號(hào)途徑有關(guān)。Ca2+也是重要的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子,在熱脅迫后的恢復(fù)時(shí)期,擬南芥幼苗中發(fā)現(xiàn)Ca2+的瞬時(shí)出現(xiàn)。

有證據(jù)表明,不同的信號(hào)途徑之間有交叉,如ROS的產(chǎn)生能誘導(dǎo)HSP的合成,熱脅迫很可能伴隨著某種程度的氧化脅迫。

4耐熱性中的新基因

隨著研究的深入,新突變體的發(fā)現(xiàn)鑒定了許多參與耐熱性的其他基因。通過(guò)暗生長(zhǎng)幼苗的下胚軸延伸試驗(yàn),鑒定了3個(gè)突變體:Hot1是Hsp101缺陷的,Hsp101是耐熱性的必要組分之一;Hot2編碼CTL1,一個(gè)幾丁質(zhì)酶類似蛋白;Hot5編碼S-亞硝基谷胱甘肽還原酶(GSNOR),該酶將NO代謝為S-亞硝基谷胱甘肽,兩者均參與了獲得耐熱性,是正常的生長(zhǎng)發(fā)育所必須的。

通過(guò)測(cè)試暗生長(zhǎng)幼苗在熱脅迫后葉綠素的積累,鑒定了DGD1和FtsH11蛋白酶的突變,該蛋白酶與熱脅迫時(shí)降低的光合作用能力密切相關(guān)。同時(shí),分離到了在熱脅迫后的長(zhǎng)期恢復(fù)時(shí)耐熱性降低的突變體HsfA2和Hsa32。

通過(guò)其他方法篩選得到的突變體也是熱敏感突變體。HIT1突變體對(duì)持續(xù)高溫非常敏感;異染色質(zhì)蛋白1的突變體(tu8)在耐熱性上也有缺陷。siz1-2和siz1-3是SUMO E3連接酶突變體,表型出基礎(chǔ)耐熱性敏感。

5結(jié)論

植物對(duì)熱脅迫的反應(yīng)和生存是一個(gè)復(fù)雜的現(xiàn)象,通過(guò)HSF網(wǎng)誘導(dǎo)的HSPs的產(chǎn)生是重要的,而且這個(gè)過(guò)程比較復(fù)雜,需要幾種HSFs的參與。其他的轉(zhuǎn)錄因子和多種信號(hào)途徑在熱脅迫反應(yīng)中也是很重要的,對(duì)于高溫脅迫下的存活至關(guān)重要。

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