進化中的進化論

畢　役

今年2月12日，是達爾文誕生200周年紀念日。在我國，婦孺皆知的外國科學家并不是很多，而英國科學家達爾文則是其中之一；能深入到平民百姓中的科學理論更是鳳毛麟角，而達爾文的進化論則是其中的佼佼者。

進化論的產生

達爾文幼年時，家中打算把他培養成一代名醫，繼承祖業；后來又把他送到劍橋大學基督學院主修神學，但是他卻迷戀上了博物學研究。1831年，他從劍橋大學畢業后，當年12月便以學者的身份搭上即將出航的英國海軍部軍事水文地理戰艦“貝格爾”號，開始了對他一生科學活動具有重大影響的環球科學旅行。“貝格爾”號先航行到巴西，在南美洲的東海岸逗留了2年多，隨后繞道南美洲的西海岸，由此往新西蘭、澳大利亞和塔斯馬尼亞島，后來經過印度洋，從南邊繞過非洲的好望角，橫渡大西洋，再回到巴西，最后由巴西返回英國。全部航程從1831年12月27日到1836年10月2日，歷時約5年。

這次科學旅行為達爾文成為一個堅定的進化論學者奠定了基礎。正如他自己所說：“貝格爾艦上的航行，算是我生平最重要的事件，它決定了我的整個生涯。”在5年的考察中，他觀察到生物界的大量現象，收集到極為豐富的生物材料，進一步促使他思索物種的起源問題。后來，他又博覽群書，廣泛收集資料，特別是從英國經濟學家馬爾薩斯的《人口論》中得到啟示，認為生存競爭是生物進化的動力。1858年7月，達爾文在倫敦林奈學會上宣讀了關于物種起源的論文，并于第二年出版了著名的《物種起源》一書，系統地闡述并確立了他的學說——達爾文進化論。

進化論的核心

《物種起源》一書提出了以自然選擇為基礎的進化學說，不僅說明了物種是可變的，對生物適應性也作了正確的解說，從而摧毀了各種唯心的神造論、目的論和物種不變論，并給宗教以一次沉重的打擊。隨后，達爾文又發表了《動物和植物在家養下的變異》、《人類起源及性的選擇》等著作，對家養動物的人工選擇作了系統的敘述，并提出性選擇及人類起源的理論，進一步充實了進化論學說的內容。

事實上，從18世紀后期開始，已經至少有30多位學者用科學精神探討過生物進化這個問題，并取得了不同程度的成果。至于一些包含生物進化的思想，則要追溯到十分遙遠的古代。把生物進化作為一門科學進行探討，并首次提出系統進化學說的是19世紀初(1809年)的拉馬克。半個世紀后，以達爾文為代表的科學的生物進化論誕生了。此后，進化論又為孟德爾開創的遺傳學所修飾和發展。

達爾文進化論的核心是自然選擇原理。該學說認為生物都有繁殖過剩的傾向，而生存的空間和食物都是有限的，所以生物必須“為生存而斗爭”，即“生存競爭”論；在同一種群中，個體之間存在著各種變異，那么具有適應環境的有利變異的個體則存活下來，并繁殖后代。那些不具有有利變異的個體，則適應不了環境，就會被淘汰，這就是“適者生存，不適者淘汰”的理論：生物在長期的進化過程中，經過自然選擇，其微小的變化積累為顯著的變異，于是形成新的亞種或者形成新的種，即“漸進”論；還認為各種各樣的生物，都是由共同祖先進化而來，因此生物有它的一致性，即“共同起源”論。

進化論的疑難

達爾文的進化論一出世就引起世人矚目。1859年11月24日《物種起源》巨著出版的當天，該書第一版1250冊即被搶購一空。它沖破了當時的神學統治，以及“物種不變”的凝結空氣，使宗教界的上帝信念發生了根本的動搖。然而，在科學領域內永遠不存在終極真理，達爾文的進化學說沒有也不可能終極人類對生命演化的認識。達爾文學說不僅本身就有一些不足之處，包括一些缺點、錯誤，乃至在著作中的含糊其辭，而且還留下了大量懸而未決的問題。達爾文本人也特意在《物種起源》中寫了“學說的疑難”和“對于自然選擇學說的各種異議”兩章，承認對他的學說，人們“可以提出許多而且嚴重的異議”。

上述問題的出現，其實并不奇怪。首先，如同任何科學偉人對科學的貢獻一樣，在后人看來，都有需要改進的地方，達爾文自然也不例外。其次，達爾文時代的生物學各個分支學科還都處在初級的階段，不能用今天的科學結論來苛求。例如，由于遺傳學知識的貧乏，達爾文無法闡明生物進化的機理。他同意拉馬克把獲得性狀遺傳作為一個法則是沒有根據的，事實上拉馬克所說的那種獲得性狀對進化并不重要，只有遺傳的變異才具有明顯的進化價值；又如，達爾文比較注重個體存活的進化價值，但實際上，適者生存主要是在于產生更多的后代，并不是殺死它的競爭對象。雄鹿雖然戰勝了它的競爭者，但如無后代仍不能為自然所選擇。因此，差異的生殖能力是選擇的主要因素；再如，達爾文強調了物種形成中的漸變方式，多次引用“自然界沒有飛躍”的觀點，這是不全面的。現代進化科學的成就表明，驟變也是物種形成的重要方式。此外，達爾文過分強調生物界中殘酷斗爭的一面，忽略了廣泛存在的協調、和諧關系在生物進化中的作用。

對進化論的修正

達爾文學說是進化理論的經典模式。近100多年來它在反復修正中逐漸充實、提高和完善，并不斷改變自己的形式。第一次大修正是1892年以后，以德國生物學家魏斯曼為代表，并形成了新達爾文主義。第二次大修正是在1938年以后，以美籍蘇聯學者杜布贊斯基為代表，出現了現代達爾文主義即綜合進化論。

綜合進化論認為生物的突變(基因突變)、自然的選擇、生殖的隔離是物種形成和生物進化的機制。生物遺傳物質的突變(基因突變)是所有遺傳性變異的來源，是進化的關鍵。綜合進化論無論是在個體的表現型水平上還是在基因水平上，都重申了達爾文自然選擇學說在生物進化中的主導地位，并且用現代遺傳學的觀點來解釋生物的變異、自然選擇的本質等熱點問題，否定了獲得性遺傳是進化普遍法則的流行觀點，使生物進化論進入了現代科學的行列，至今依然是生物進化學說的主流。

隨著20世紀50年代以來生物科學的飛速發展，對達爾文進化學說提出了種種挑戰，到20世紀90年代則形成了大挑戰的局面，也就是目前仍在進行的是第三次大修正，其中已經取得的成就主要來自古生物學和分子生物學。需要說明的是，無論有多少分歧和爭議，人們都無法否認物種起源的真理和伴隨著變異的遺傳法則。

“中性學說”：讓進化論進入分子水平

現代進化研究中提出的一些新觀點、新概念、新理論一般是從不同角度、不同方面對達爾

文學說的補充、修正和發展，而不是全盤否定。例如1969年日本遺傳學家木村資生提出的“中性突變漂變假說”，簡稱“中性學說”，也是對達爾文學說在微觀水平上的補充。中性學說并不否認達爾文自然選擇理論在決定進化過程中的作用，但它認為在進化過程中只有極少部分的遺傳密碼的變化是屬于適應性的，而大部分的變化是通過“遺傳漂變”進行的。中性學說強調分子水平的多數突變是中性的，但并不是全部突變都是中性的。中性學說的貢獻在于填補了達爾文及綜合進化論的研究空白，推動了進化論的發展，使得進化論的研究由宏觀形態進入微觀的分子水平，同時進化論研究中的定量水平也得到了提高。

“間斷平衡論”： 較好解釋了生命大爆發

寒武紀是距今5.9億～5.1億年前的一個地質時代。在這一時期里，大約有50個門的大量多細胞生物出場，絕大多數無脊椎動物在幾百萬年時間里一起出現。在《物種起源》中，達爾文也表示自己無法解釋寒武紀的生命大爆發現象。因為按照進化論的觀點，生物是“漸進”的，地球上繁多的物種是從無到有，從一到二這樣循序漸進、緩慢演變而來的。

相對于達爾文無法解釋寒武紀生命大爆發現象，美國科學家埃爾德里奇和古爾德于1972年提出了一個全新的生物進化理論——“間斷平衡論”。認為生物進化的過程不完全是達爾文強調的連續漸進的過程，而是突進與漸進交替的過程：生物進化過程不是達爾文強調的線形進化圖形，而是間斷平衡圖形；新種的形成不是緩慢變異積累過程，而是由基因突變或地理隔離形成。

間斷平衡論修正了達爾文只承認漸變、認為“自然界沒有飛躍”的錯誤，但是，后者屬于局部性質的問題，況且漸變的進化過程也是大量存在的事實。

“小進化”與“大進化”

20世紀40年代，美國遺傳學家戈德施米特提出了“大進化”的概念與模式，認為對生命進化而言，有決定意義的步驟不是“小進化”(種內進化)，而是“大進化”(種間進化)。“大進化”是通過系統的突變(涉及整個染色體組的遺傳突變)而產生新種，甚至形成新屬、新科和新目。“大進化”研究中的一些內容無疑補充和發展了達爾文關于“小進化”的論述。此外，“協同進化論”認為，一些生物物種的進化與另一些物種的進化是相生相克的，既互相制約，又是相互受益的；它們之間通過競爭奪取資源，求得自身的生存和發展，又通過共生節約資源，求得相互之間的持續穩定。協同進化觀念的提出，糾正了達爾文過分強調生存競爭中斗爭性的一面，在反映自然進化過程方面要更全面、更準確，但達爾文的生存競爭現象在生物界也是廣泛存在的。

在科學史上，有關進化論的研究始終是學派林立，其數量之多可謂各門自然科學二級學科之最，學派之多與科學本身的特點有關。進化科學是一個龐大的知識體系，它涉及許多不同的專業領域，以至任何個人都不可能精通其全貌。同時，許多遠古時代的事，誰也無法親歷其境，可能提供直接證據的化石又如此稀少。因此，出現不同的觀點在所難免，尤其是在古生物學、比較解剖學與遺傳學、分子生物學家之間。這就是觸發學術流派產生、發展的一些主要因素。

其實，對達爾文學說的非議并非壞事。現在的科學事實已經證明，生命演化的形式是多彩多姿的，不僅有達爾文提出的漸進，還有爆發、躍進；不僅有達爾文提出的漸滅，還有驟滅、大絕滅；不僅有達爾文提出的漸變，還有突變、災變；不僅有達爾文提出的前進性進化、線性進化，還有分支性進化、平行性進化、停滯性進化、非線性進化等；生物之間不僅存在有達爾文提出的生存競爭，還存在著協同生存、共同進化的關系。決定生物進化的原因不限于達爾文提出的自然選擇，還有分子進化、地球內部的突變、地外天體的撞擊等原因。生命演化的模式不僅有達爾文提出的漸變模式，還存在有間斷平衡模式以及大爆發模式、大絕滅模式等等。

但是，達爾文進化論始終像一塊豐碑，屹立在人們的心坎中。這個偉大的學說正是在非議中被后繼者不斷地修正、補充和發展，使進化科學一步一步地走向成熟，也正是在非議的過程中才確立了它的科學權威。同時，不同學派從不同角度、運用不同的材料、采取不同的方法進行科學研究，乃是科學走向繁榮昌盛的一個重要標志。(文章代碼：0302)

[責任編輯]龐云