核桃種質(zhì)資源研究進展

摘要：核桃是世界范圍內(nèi)的重要果樹，無論面積和產(chǎn)量在各類干果中居首位。種質(zhì)資源是核桃品種選育的基礎，對國內(nèi)外核桃種質(zhì)資源研究工作進行了全面綜述，包括國內(nèi)外種質(zhì)資源研究現(xiàn)狀、分類和利用現(xiàn)狀、品種類型適應性研究等方面，并對美國國家種質(zhì)資源圃收集及利用情況進行了介紹。提出在今后的核桃種質(zhì)資源研究工作中，應充分發(fā)揮我國資源豐富的優(yōu)勢，加強和利用不同特異類型及生物技術開展核桃的種質(zhì)資源研究。

關鍵詞：核桃；種質(zhì)資源；分類；適應性；抗病蟲

中圖分類號：S664.1 文獻標識碼：A 文章編號：1009－9980(2009)04－539－07

核桃(Juglans regia L.)，在我國有胡桃、羌桃、萬歲子的別名，國外稱波斯核桃(Persian Walnut)、英國核桃(English walnut)或歐洲核桃(European wal-nut)，是世界上重要的堅果樹種。核桃產(chǎn)業(yè)要現(xiàn)代化，首先要做的基礎工作是加強對種質(zhì)資源的深入研究，培育綜合性狀優(yōu)良的核桃品種，但這個基礎要有豐富的種質(zhì)資源來支撐。我國是核桃第一生產(chǎn)大國，資源類型雖然豐富，但生產(chǎn)和科研水平較低，長期以來有關種質(zhì)資源的研究卻相對滯后，核桃生產(chǎn)和科研均與世界發(fā)達國家存在較大差距。國內(nèi)核桃科研工作者有關核桃育種、栽培技術和生物技術的綜述已有多篇，但有關種質(zhì)資源研究的報道并不多見。我們僅就核桃種質(zhì)資源和品種特性研究方面的內(nèi)容進行綜述，以期為今后的核桃科研和應用提供參考。

1 種質(zhì)資源研究概況

核桃種質(zhì)資源的調(diào)查是種質(zhì)資源研究和品種選育的首要內(nèi)容，國內(nèi)各地雖然開展了部分工作，但遠未進行系統(tǒng)性研究和利用。

1.1 主要樹種類型

核桃屬于胡桃科(JugIandaceae)、核桃屬(Juglans)，其中有栽培價值的約有10余種。原產(chǎn)我國并作為核桃育種資源的主要有以下5種。

1.1.1 普通核桃(J.regia L.)是核桃屬中栽培應用最廣泛的樹種，較耐寒冷、干旱而不耐濕澇：其類型繁多，結(jié)實年齡有早晚之分；堅果較大，殼薄，核仁飽滿，品質(zhì)優(yōu)良，為世界核桃主產(chǎn)國的主栽樹種，也是我國北方核桃主產(chǎn)區(qū)的主要分布樹種。

1.1.2 鐵核桃(J.sigillata Dode.)為核桃屬中的南方類型，原產(chǎn)我國云、貴、川地區(qū)。本種耐濕熱、不耐干旱，抗寒力弱，其品種類型繁多，堅果大小和形狀表現(xiàn)多種多樣，品質(zhì)優(yōu)良，核外表面不光滑，但仁飽滿。本種能夠滿足多種育種目標的需要而用于品種選育。

1.1.3核桃楸(J.mandshuria Maxim.)原產(chǎn)我國東北及俄羅斯遠東地區(qū)，較抗旱，極抗寒，可耐-50℃的低溫。堅果核殼厚，核仁很難從殼中取出。多用作核桃抗寒育種的親本。

1.1.4河北核桃(J.hopenensis Hu)為普通核桃與核桃楸的種間雜種，又叫麻核桃。高大喬木，堅果近球形，有8棱，殼厚，仁小可食。作核桃砧木，開發(fā)麻核桃作工藝品的稱文玩核桃，近2a市場前景看好。

1.1.5 黑核桃(J.nigra L)該種原產(chǎn)美洲大陸，抗寒、抗旱，對不良環(huán)境適應力強，堅果食用價值高，是一個優(yōu)良的材果兼用樹種。

除此之外，核桃屬以及山核桃屬(Carya)的其他種類，常見的有野核桃(J.cathayensis Dode)，又叫山核桃，分布于我國大部，殼厚而有棱，仁小可食，可作核桃砧木。此外，灰核桃(j.cinerea L.)、吉寶核桃(J.sieboldiana Maxim.)、心形核桃(J.cordiformis Max-im.)、北加州黑核桃(J.hindsii Rehd.)、小果核桃(J.draconis Dode.)、果子核桃(7=orentalis Dode.)、長果核桃(J.stenocarpa Maxim.)等也可作為重要的育種材料。

另外，同屬胡桃科楓楊屬的楓楊(Pterocaryastenoptera C.DC.)，英文名ChinaWingnut，為中國原產(chǎn)樹種，作核桃的砧木對核桃屬的重要病害有較高抗性，極有利用價值。

1.2 主要品種資源

1.2.1 國內(nèi)核桃品種資源 目前在生產(chǎn)上推廣和應用面積最大的當數(shù)果實類品種，這類品種主要是新疆薄殼核桃的實生后代或雜交后代。代表性的品種很多，主要有果核系列，中林系列，山東育成的魯光、香鈴等；其次是云南的泡核桃，品種類型眾多，支撐著我國核桃產(chǎn)業(yè)的半壁江山。再有，就是廣泛分布于我國北方的綿核桃品種群，屬晚實類，其中不乏性狀優(yōu)異的品種，其代表性品種是晉龍1號。目前國內(nèi)新培育的品種特性見表。

1.2.2 國外核桃品種資源 國外核桃栽培規(guī)模以美國最大，應當可以代表其他國家核桃生產(chǎn)的主流。美國加州大學的核桃育種計劃起始于1948年，產(chǎn)生了諸如Chandler，Howard，VJna，Tulare和Serf的眾多新品種。自上世紀70年代后，美國核桃栽培業(yè)開始了大規(guī)模的品種改良，主栽品種主要是培尼(Payne)、哈特雷(Hartley)、福蘭克蒂(Franquette)，同時積極發(fā)展以愛麗希(Ashley)等為代表的新品種，完全實現(xiàn)了良種化栽植。因此，其核桃產(chǎn)業(yè)的產(chǎn)量和質(zhì)量均有很大程度提高，一躍成為世界核桃生產(chǎn)的大國和強國，也是核桃出口的大國。新育成品種主要來自人工雜交，最新的3個品種(Sextort，Gillet和Forde)主要特點是早期高產(chǎn)、抗病、仁色淺，熟期早于Chandler，并應用雜交和回交的方式培育抗病及抗線蟲品種。

法國的研究者對該國中部7個品種(Chandler，F(xiàn)ranquette，F(xiàn)ernor，F(xiàn)ernette，Lara，Pedro，Sen)及其后代的抗寒性進行了測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雜交種NG38(Juglans regia×Juglans nigra)抗性突出。英國的育種計劃從廣泛收集資源開始，選育果用和材用品種閻。至于歐洲的西南至中亞腹地，由于是核桃的原產(chǎn)地，存在著眾多的變異類型，是抗性育種的主要資源。

2 種質(zhì)資源的分類研究

2.1 生態(tài)起源法

我國幅員遼闊，不同地域的核桃遺傳基礎可能不同。奚聲珂將我國的核桃初步劃分成新疆核桃、華北山地核桃、秦巴山地核桃和西藏高地核桃。在此基礎上，吳燕民等應用現(xiàn)代分子生物學方法(RAPD技術)研究認為，新疆核桃為我國栽培核桃的一個地理生態(tài)型；華北山地核桃和秦巴山地核桃屬一個地理生態(tài)型下的2個不同亞群；西藏高地核桃在遺傳距離上與其他類群相差甚遠。最近的研究顯示鐵核桃與西藏核桃聚為一組，表明其有較近的淵源。

2.2 果實性狀法

以核桃堅果的經(jīng)濟性狀為指標進行分類，核桃可分為露仁、綿核桃、夾核桃、穗狀和隔年核桃5個品種群；根據(jù)結(jié)果早晚將核桃分成早實和晚實2大類型，每一類型又分成紙皮、薄皮、厚皮3個類群，這些方法均是品種學研究的重要內(nèi)容，對生產(chǎn)和科研均有重要的指導作用。此外，應用聚類分析和主坐標分析法對新疆野核桃種質(zhì)資源進行數(shù)量性狀研究的結(jié)果顯示，新疆野核桃種在自然演化過程表現(xiàn)出階段性變化和豐富的遺傳類型。

3 種質(zhì)資源的研究和利用

3.1 我國的核桃種質(zhì)資源研究利用

全球核桃的種質(zhì)資源雖然很豐富，但搜集和研究利用的工作很不平衡。我國的國家核桃種質(zhì)資源圃設在山東果樹研究所，保存有97份核桃的品種資源㈣。我國豐富的核桃種質(zhì)資源在育種工作中得到較廣泛的應用。利用新疆早實核桃結(jié)實早、增產(chǎn)潛力大等優(yōu)良性狀，我國以此作為改良核桃早實性與豐產(chǎn)性育種的主要親本取得了豐碩的成果，以溫185、扎343、新早豐等我國首批16個國家級核桃品種中，約有80％是從新疆核桃或源于新疆核桃選育而成的。新疆核桃引入內(nèi)地后，黑斑病、炭疽病、枝枯病等病害發(fā)生嚴重，而當?shù)氐娜A北核桃種群則很少染病，因此人們認識到華北核桃種群是我國核桃抗性育種的寶貴基因資源。通過雜交，華北核桃與新疆核桃的后代在發(fā)病程度上有所減輕，部分植株表現(xiàn)出較強的抗性，但這方面的工作還需要繼續(xù)深入開展。

在從國外引入的部分推廣新品種中，筆者曾觀察到不同品種的實生單系間抗寒性存在很大差異，而國內(nèi)大部分品種的抽條率也因品種來源不同而有較大區(qū)別，這些工作可為引種及品種選育提供參考。楊克強等研究了我國核桃越冬性及對白粉病的抗性，結(jié)果表明，供試20個品種中，隴32、西林2、隴11為高抗品種(系)；西洛3、扎343為高感品種，而香玲、魯光、遼3為感病品種。

3.2 美國的核桃種質(zhì)資源研究利用

作為世界核桃科研強國，美國在核桃種質(zhì)資源的搜集研究和利用方面做了大量工作并取得了一系列成果。美國在加州Davis設有國家種質(zhì)資源庫(National Clonal Germplasm Repository，NCGR)，收集和保存有大量的核桃及其近緣種(表2)，此外在依阿華州(黑核桃，在Ames)、俄勒岡州等還有大小不等的種質(zhì)圃。

在對搜集的種質(zhì)資源研究整理方面，1988－1992年，在全球范圍內(nèi)進行了普通核桃及其近緣種的搜集和整理(表3)，側(cè)重于生物學特性等的觀察研究，涉及的群體量524株樹。1995－2000年在以前工作基礎上，結(jié)合結(jié)果習性、產(chǎn)量和抗病蟲習性觀察，對諸如單果質(zhì)量、出仁率、仁色及縫合線強度等堅果經(jīng)濟性狀進行了綜合觀察和測定，這些工作為近年來的育種工作提供了強有力的基礎。

美國農(nóng)作物病理學和遺傳學聯(lián)合會、美國農(nóng)業(yè)部加州農(nóng)業(yè)服務中心及加利福尼亞大學共同執(zhí)行的核桃改進計劃(WIP)與商業(yè)苗木商合作，開展了雜交育種培育抗病砧木的工作。其親本為北加州黑核桃×普通核桃(J.hindsii×J. regia)的雜種后代，在所進行的4個雜交組合中。產(chǎn)于Arizona的Paradox的雜種(J.hindsii×J.regia)抗性顯著，染病指數(shù)遠低于其他組合(60％以上)的后代(平均為43％)。

值得提出的是原產(chǎn)我國的楓楊作為核桃砧木具最強的抗疫病能力(Phytophthora spp.)，早在1974，Lownsbery等就報告了楓楊作為抗lesion nematode線蟲的核桃砧木遠優(yōu)于北加州黑核桃、普通核桃以及奇異核桃雜種砧木，但問題是楓楊同核桃的嫁接親和性存在問題。在1997年前就進行了為期11年的試驗，其結(jié)果仍未知。同時人們還探討了以楓楊作核桃中間砧的可能性。近年來，已經(jīng)開展了楓楊×核桃的遠緣雜交，對其雜種胚進行誘導形成體細胞胚的工作也正在進行中。

4 小結(jié)及展望

我國各地在充分利用當?shù)氐暮颂曳N質(zhì)資源基礎上選育出了眾多的核桃優(yōu)良品種和優(yōu)良無性系，但隨著人民生活水平的提高，市場對核桃的需求量將不斷上升，對不同核桃品種的品質(zhì)也提出了更高的要求。如何利用現(xiàn)有的核桃種質(zhì)資源而進一步培育早實、豐產(chǎn)、抗逆性強、堅果品質(zhì)更優(yōu)的新品種仍是今后核桃種質(zhì)資源研究應考慮的重要問題。

可喜的是，在該領域我國的核桃育種工作取得了顯著的成績，如鐵核桃和核桃的種間雜交種的獲得，其品種既耐寒冷霜凍、又彌補了北方核桃在南方高溫多濕環(huán)境下易衰老多病蟲害等缺陷，標志著我國核桃種質(zhì)資源研究和利用進入了新階段。在今后的核桃種質(zhì)資源研究工作中，既要學習國外核桃種質(zhì)資源研究和利用的先進經(jīng)驗，又要充分著眼于利用我國豐富的核桃特色種質(zhì)資源，如四川茂汶的香核桃、山西選出的具無融合生殖特性核桃、山東選出的果材兼用核桃及矮化核桃新品種；以及河北核桃中的新品種等都是我國核桃種質(zhì)資源中的寶貴類型。

生物技術在核桃品種的鑒定和保存方面已得到應用，在育種研究中能夠有效地避免核桃常規(guī)育種的不足而顯示出巨大的潛力。自McGranahan等報道獲得核桃的轉(zhuǎn)基因再生植株以來，核桃轉(zhuǎn)基因研究已有較多的報道，國內(nèi)在核桃和黑核桃的生物技術及轉(zhuǎn)基因研究也獲得一定進展，目前國外通過DNA指紋識別技術鑒別所有主栽品種的工作也大量開展，育種中的所有品種或親本也不久將擁有唯一的、公布的指紋；克隆獨特的核桃基因的努力正在進行，染色體組定位圖將在未來完成。這些工作為利用生物技術轉(zhuǎn)入抗病蟲基因進行核桃抗病蟲害育種打好了一定基礎，展示了核桃育種工作的美好前景。在今后的核桃種質(zhì)資源研究和利用中，應當加快引進和利用現(xiàn)代生物技術的主要內(nèi)容如細胞工程、蛋白質(zhì)(酶)工程、基因工程等生物新技術；隨著早實核桃新品種的擴大，其病蟲為害將普遍加重，充分發(fā)掘和利用現(xiàn)有的和潛在的抗病蟲基因資源將成為未來核桃種質(zhì)資源研究和利用的主要目標。展望未來，我們有理由相信，更深入全面的核桃種質(zhì)資源研究和利用工作將為核桃新品種選育和核桃產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展打下堅實基礎。