費約果插條生根特征和解剖特性研究

摘要：以費約果品種尤力克當年生半木質化和木質化枝條為材料，研究了扦插時期對插條生根能力的影響，結果表明，生根結果(分別是根長、根數和生根率)半木質化枝扦插優于木質化枝扦插。采用常規石蠟切片法對費約果半木質化枝插條生根過程進行解剖結構觀察，表明費約果插條無根原基存在，不定根原基為誘發型的，起源于維管形成層與髓射線的交叉區域，而在插條韌皮部連續排列成環狀的厚壁細胞周圍未見根原基的發生。不定根的發生主要經歷了根原基的形成和不定根的產生2個過程，且大部分不定根產生于距插條基部切口O.1～2 cm區域內。插條扦插過程中也形成愈傷組織，但未見愈傷組織中分化出根原基。

關鍵詞：費約果；扦插；不定根；解剖學

中圖分類號：s667.99 文獻標識碼：A 文章編號：1009-9980(2009)04-498-04

費約果(Feijoa sellowiana Berg.)是桃金娘科多年生亞熱帶常綠灌木。原產于巴西東南部和烏拉圭，因其果實香味類似鳳梨，又名鳳梨番石榴。費約果在新西蘭、美國、法國、西班牙、俄羅斯、澳大利亞、日本等國有栽培，我國江蘇、上海、四川、浙江等南方地區也有一定規模的種植。費約果作為一種集觀賞、食用與藥用為一體的新興果樹，在食品、藥品、化妝品等領域具有廣闊的應用前景。在四川省外專局引智項目資助下。2004年，西南科技大學王丹教授從新西蘭引進少量費約果苗木后，對其在四川地區的適應性以及綜合性狀進行了初步研究。認為費約果能夠適應四川地區氣候，并能保持其優良的食用與觀賞特性，是一種極具發展潛力的觀賞兼食用的樹種。

費約果繁殖可通過實生繁殖和扦插繁殖2種方式。實生繁殖比較容易，但性狀變異較大，難以保持費約果的優良性狀，不宜在生產上采用。扦插繁殖能保持原有的性狀且簡便易行，是生產中廣為應用的繁殖技術。然而，在扦插繁殖過程中往往會遇到生根困難的問題。已有的研究表明，費約果扦插取材必須在新梢停長剛開始木質化時進行。Figueiredo等研究了枝齡和IBA濃度對費約果扦插的影響，發現隨枝齡和IBA濃度的增加，費約果的生根率呈下降的趨勢。Messeri等研究了費約果彌霧扦插技術，結果表明，在費約果生長季節采用彌霧扦插技術，其生根率可以得到明顯改善。Gorgoshidze系統研究了枝條的生物學特性與費約果插條生根的相關關系，結果表明，幼齡的嫩枝扦插生根效果優于老熟枝條硬枝扦插。如何加速費約果苗木的繁殖速度，從而滿足生產對其苗木的需求是當前迫切需要解決的問題。目前對費約果生根困難的原因在解剖學上研究較少，我們從費約果不定根發生、發育的形態解剖學入手，闡述根系在發生發育過程中的變化機制，為探明費約果扦插生根機理和廣泛推廣費約果的種植奠定理論和技術基礎。

1 材料和方法

1.1 材料

分別于2007年5月20日、6月20日和10月20日從4 a生尤力克(Feijoa sellowiana Berg.cv.U－nique)費約果母株采集當年生健壯、無病蟲的半木質化枝和木質化枝條插條。插條長度8～10 om.保留2～3個節位，上端留兩半葉，插穗上切口平剪，下端離節0.2 Cm處削成45°斜面。

1.2 方法

1.2.1 扦插處理 試驗地點在西南科技大學設施農業實驗室。將剪好的插條用1 000 mg·L^{-1IBA速蘸10 s后隨機扦插到珍珠巖基質中，30枝插條為1個小區，重復3次。40 d移栽時，每小區隨機取10枝插條統計不同取材時間的平均根長、平均生根數和全部插條生根率。}

插后水分管理采用中國林科院研制的LK-300對稱式雙長懸臂自動間歇噴霧裝置，保持空氣濕度在70％以上，扦插期間溫度在15～35 ℃。

1.2.2 形態觀察方法 以6月20日扦插的半木質化枝插條為試材，用石蠟切片法研究半木質化枝不定根發生過程中的組織變化，找出不定根的起源。扦插后每隔5 d取樣1次，每次隨機取5枝，重復3次，切取插條基部1～2cm長的莖段，用FAA固定液固定，乙醇一甘油軟化1周，然后用梯度酒精脫水。石蠟包埋，切片機切片，切片厚度10μm，番紅一固綠染色，Olympus-DMB5型顯微鏡觀察并照相。

2 結果與分析

2.1 不同扦插時期費約果插條生根情況

費約果插條的生根能力與插條的生理成熟度和扦插時期密切相關。從表1可以看出，扦插時期對平均根長、平均根數和生根率有較大的影響，以半木質化枝扦插效果優于木質化枝扦插。半木質化枝扦插以6月20日扦插生根情況最好，明顯優于5月20日半木質化枝扦插和10月20日木質化枝扦插的生根情況。因此，為獲得費約果較高的生根率，應在6月中旬前后選用半木質化枝進行扦插。

2.2 費約果插條生根過程的外部形態觀察

以6月20日扦插的半木質化枝插條為對象，觀察費約果插條生根過程的外部形態。費約果從扦插到生根大約需要30 d的時間，扦插10 d后插條下切口處的組織開始變得松散；15 d后部分插條下切口處皮層有微小開裂；20 d后極少部分插條下切口處沿著維管形成層和皮層開始出現少量晶瑩透明狀的愈傷組織突起，并逐漸形成環帶狀，而大部分插條在切口處未見愈傷組織；25 d后插條基部開始膨大；30 d后插條切口處附近的周皮外部開始稍稍變粗、腫脹，形成許多米粒狀突起(圖版－A)，隨后，突起頂端綻開，插條上陸續長出白色且晶瑩的幼小不定根(圖版-B)。

觀察發現，沒有形成愈傷組織或愈傷組織不發達的插條生根較好，而愈傷組織發達的插條生根數較少甚至不生根。大部分不定根的發根部位集中在距插條基部切口0.1-2 cm區域內(圖版-C)。

2.3 費約果插條生根過程的解剖學觀察

2.3.1 費約果莖的解剖構造 對6月20日采集的半木質化枝插條橫切面進行解剖觀察，莖從外至內依次由周皮(含表皮殘體)、皮層、次生維管組織3部分組成(圖版-D)。周皮以內是皮層，該層細胞排列較疏松，細胞間有較大的空隙，細胞呈圓形，含有大量可見的結晶體(圖版-E)。皮層內為維管組織系統，由韌皮部、維管形成層、木質部、維管射線和髓部組成。韌皮部外側有數層厚壁細胞(圖版-F)，排列成較為連續的環狀，可增強莖的支持能力。

從莖的橫切面上看，未發現潛伏根原基存在(圖版－D)，說明在母株的正常生長過程中沒有產生根原基。

2.3.2 費約果不定根發生過程的解剖學特征 費約果不定根的發生主要經歷了根原基的形成和不定根的產生2個過程。6月20日扦插的半木質化枝插條在扦插后20 d左右，形成層與髓射線細胞交叉處的薄壁細胞恢復分生能力，細胞質變濃，液泡縮小，分裂形成一團細胞核較大、排列緊密并與周圍細胞有明顯區別的薄壁細胞團。薄壁細胞團又從其先端(向著皮層的一端)不斷分裂，并朝著根發端細胞發育方向伸展，分化出幾個細胞核較大、細胞質較濃、染成紅色的根原基位點細胞。根原基位點細胞及其附近形成層細胞染色較深，表現出強烈的分裂能力，逐漸形成體積較小、染色較深的一群分生細胞，構成分生組織團塊(圖版-G)。

分生組織細胞繼續進行平周和垂周分裂，與根原基相連的、形成層周圍的細胞分化較快，形成楔形的不定根原基。根原基沿著韌皮射線伸展方向發展，穿越皮層和表皮，最終伸出莖外(圖版-H)。在進入周皮時，不定根維管系統已分化完成，并與莖中的維管組織相連，內部出現明顯的分層。形成具有根冠、分生區及伸長區的根(圖版-I)。

費約果插條在扦插20 d后，插條基部形成愈傷組織(圖版－I)。經解剖觀察，初期形成的愈傷組織由薄壁細胞組成，這些細胞呈圓形，排列較疏松，細胞核不明顯，最初起源于插條基部斜切面附近的形成層細胞(圖版－K)。隨著愈傷組織的發育，韌皮薄壁細胞也可參與形成愈傷組織(圖版－L)。通過大量的切片觀察，未見愈傷組織中分化出根原基。

3 討 論

3.1 扦插時期與生根情況的關系

費約果隨扦插時期的不同而引起的插條生根能力的差異，除與插條解剖結構有關外，可能還與插條內部激素水平和營養物質含量隨生長周期而變化有密切關系。費約果扦插的最適時期，是以一定的生理狀態為依據，而不是固定不變的日期，時期不同，生根情況也不同。

3.2 莖的解剖結構與不定根形成的關系

費約果莖的解剖結構顯示，次生韌皮部具有3～4層韌皮纖維細胞，細胞層數較多，且在次生結構中呈環狀連續排列。王濤研究表明，在沒有環狀厚壁組織或厚壁組織不連續時，不定根的發生較容易，反之，若厚壁組織呈環狀或多層則生根困難。劉衛東等舊在桃金娘科桉樹上的研究表明，直桿桉插條生根困難可能與插條皮層內存在環狀厚壁組織及幼枝中缺乏潛在根原基有關。易詠梅等的研究結果也證明，珙桐扦插生根困難與其莖的韌皮部存在一圈環狀連續排列的厚壁細胞及插條內無原生根原基有關。王中英等㈣指出，葡萄枝條中并無根原基，但其扦插容易生根，是其皮層薄，髓部大所決定的，植物枝條扦插除與根原基、愈傷組織分化產生新根外，枝條解剖構造也與扦插生根有密切關系。可見，費約果莖靠近韌皮部的皮層中的數層厚壁細胞是導致費約果扦插生根困難的主要原因之一，它不僅影響了根原基的代謝活動，同時對根原基的生長有機械阻礙作用。因此，費約果插條生根需時較長(約30 d)可能與此有一定的關系。

3.3 插條不定根的發生與愈傷組織的形成

在不定根形成過程中常常伴隨著愈傷組織的產生，它主要執行吸收和防御功能。劉桂豐等舊在長白落葉松嫩枝扦插中的研究表明，愈傷組織的形成是孕育不定根的前提。但是對大多數樹種而言，愈傷組織的形成和不定根的產生是彼此獨立的。林艷等舊研究認為插條愈傷組織的形成及發育對不定根的產生有較強的抑制作用，因為愈傷組織形成的體積過大，會過多的消耗掉插條內的生根物質而呈老化狀態，導致插條不能生根。本研究得出費約果插條愈傷組織的形成與不定根的產生是彼此獨立的，這與劉勇等在板栗上的研究結果一致。

3.4 費約果生根類型

一般插條不定根根原基按形成的時間分為潛伏根原基和誘導根原基。當年生費約果插條的莖中未發現潛伏的根原始體，且不定根是由扦插后形成的誘生根原基發育而來，因此，費約果插條的生根類型為誘導生根型。在實際生產中，應用生根促進劑對插穗進行處理是非常重要的。通過解剖觀察，半木質化枝插條的根原基主要發生在維管形成層與髓射線交叉部位的薄壁細胞，扦插過程中，費約果插條的薄壁細胞恢復分裂能力直接形成根原基，繼而根原基繼續生長發育，向外伸展，突破厚壁組織、皮層及周皮，長出不定根。

4 結 論

1)費約果半木質化枝扦插較木質化枝扦插生根率高，以6月中旬左右采用半木質化枝扦插繁殖生根效果最佳。

2)解剖學的觀察初步闡明了費約果插條不定根的產生屬誘導生根型，不定根的產生必須有根原細胞的存在，誘導條件對于插條根原始體的形成非常重要。不定根原基起源于維管形成層與髓射線的交叉區域。費約果扦插生根過程中有愈傷組織的形成，但未分化出根原基，愈傷組織的形成和不定根的產生是彼此獨立的。(本文圖版見封底)

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