壺瓶棗花芽分化與落性枝生長(zhǎng)發(fā)育觀察

摘要：以壺瓶棗(Ziziphus jujuba Mill.cv.Hupingzao)為試材，從棗股剛萌動(dòng)起到落性枝停止生長(zhǎng)止，觀察了落性枝的分化、單花分化、花序分化的形態(tài)學(xué)特征，并分析了花芽分化與落性枝生長(zhǎng)之間的關(guān)系。結(jié)果表明，落性枝雛形分化主要在發(fā)芽前完成，在芽體中可分化完成7—10個(gè)葉片，發(fā)芽后根據(jù)樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況可繼續(xù)分化。剛發(fā)芽后即開(kāi)始花芽分化，單花分化需經(jīng)過(guò)花原基、萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊5個(gè)分化時(shí)期，需1周左右，花芽分化有其順序性和不可逆性。花序分化先頂花再一級(jí)花、二級(jí)花順序進(jìn)行。花芽分化隨著落性枝的生長(zhǎng)進(jìn)行，落性枝基部1～2節(jié)和頂部1～5節(jié)的花芽分化不完全，中部花多而質(zhì)好，開(kāi)花后落性枝生長(zhǎng)停止，到最后一片葉展開(kāi)后先端部分逐漸枯萎脫落。

關(guān)鍵詞：壺瓶棗；落性枝發(fā)育；花芽分化

中圖分類號(hào)：s665.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1009－9980(2009)04-487-05

壺瓶棗(Ziziphus jujuba Mill.cv.Hupingzao)屬制干鮮食兼用品種在山西、新疆均有大面積栽培，目前已成為我國(guó)干旱丘陵地區(qū)重要經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種之一。棗樹(shù)的生物學(xué)特征之一是結(jié)果枝為脫落性枝(也叫棗吊、落性枝)。結(jié)果枝每年春天發(fā)生于結(jié)果母枝(棗股)，隨著結(jié)果枝的生長(zhǎng)，在葉腋間形成花序，開(kāi)花結(jié)果，即棗樹(shù)的落性枝生長(zhǎng)和花芽分化、開(kāi)花結(jié)果是同時(shí)進(jìn)行的，在秋天果實(shí)成熟采收后不久自行脫落。在上世紀(jì)60年代曲澤州等馬牙棗、婆棗樹(shù)花芽分化的研究表明，棗樹(shù)花芽具有當(dāng)年分化、多次分化、單花分化期短、全樹(shù)分化持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)等特點(diǎn)。近年來(lái)優(yōu)良棗樹(shù)品種的發(fā)展突飛猛進(jìn)，對(duì)棗樹(shù)的研究也有許多新進(jìn)展。但對(duì)壺瓶棗落性枝的生長(zhǎng)以及花芽分化的研究未見(jiàn)報(bào)道。在生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，壺瓶棗常發(fā)生開(kāi)花多結(jié)果少的現(xiàn)象，并且結(jié)果多集中在棗吊中部，為了探明其原因，我們觀察了壺瓶棗的花芽分化、落性枝分化和生長(zhǎng)情況，試圖了解它們之間的關(guān)系，為建立規(guī)范的栽培技術(shù)體系提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

試材選自山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所種苗繁育中心5-6 a生的壺瓶棗園，行株距4m×2m，管理水平中等，樹(shù)高1.5～1.8 m，選大小一致的5株樹(shù)為試驗(yàn)材料，2005年和2006年進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 取材 從棗股剛剛萌動(dòng)(以肉眼能夠看到為起點(diǎn)，2005年4月14日始，2006年4月4日始)開(kāi)始切取棗股中落性枝，2 d取材1次；待落性枝長(zhǎng)度大于15 mm，基部葉片伸展后，每周取材1次，切取第3節(jié)位的花芽和先端部分，直至第3節(jié)位花營(yíng)開(kāi)放。材料取回后，立即固定于FAA液中。

1.2.2 切片觀察 先將固定于FAA液中材料取出，在解剖鏡下作適當(dāng)剝離后，經(jīng)系列脫水、包埋，制作厚度為8 μm的切片，用PAS-蘇木精復(fù)染色法染色，在OLYMPUS VANOX光學(xué)顯微鏡下觀察組織形態(tài)分化并拍照。

1.2.3 落性枝生長(zhǎng)和開(kāi)花調(diào)查 以單株為小區(qū)，重復(fù)5次，每株樹(shù)選擇外圍中部10個(gè)棗股，調(diào)查其落性枝的數(shù)量、長(zhǎng)度、節(jié)位數(shù)。落性枝的長(zhǎng)度從發(fā)芽到停止生長(zhǎng)每周測(cè)量1次。

2 結(jié)果與分析

2.1 落性枝的分化

一般壺瓶棗的落性枝10～18節(jié)位，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛或重修剪后的幼樹(shù)有部分落性枝可達(dá)18～25節(jié)位，或者更長(zhǎng)。在4月中旬棗股萌動(dòng)初期(1～2 mm)，顯微鏡下可以觀察到落性枝已經(jīng)分化到7～10個(gè)節(jié)位(圖版-A)，頂端分生組織半球形，隨著頂端分生組織的不斷分化生長(zhǎng)，從其兩側(cè)分化出葉原基，葉原基交互發(fā)生，進(jìn)一步分化成葉片。發(fā)芽后可觀察到葉原基頂端分生組織還在繼續(xù)分化。葉片由下而上順序發(fā)育，下部葉片分化程度明顯較深。由此可見(jiàn)，落性枝的雛形在結(jié)果母枝中于上一年冬季前就已發(fā)育，春天萌動(dòng)后繼續(xù)分化，發(fā)芽前可分化出7～8枚葉片，發(fā)芽后仍在繼續(xù)分化，邊分化邊生長(zhǎng)，直到6月上旬頂端分生組織停止分化。所以，落性枝節(jié)位的多少主要取決于發(fā)芽后樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況和氣象條件，幼樹(shù)、矮化栽培重修剪的樹(shù)一般比老樹(shù)、不修剪的樹(shù)其落性枝長(zhǎng)、結(jié)果部位多。

2.2 花形態(tài)分化過(guò)程

壺瓶棗花芽著生在落性枝的葉腋間，每個(gè)單花由5個(gè)萼片、5個(gè)花瓣、5個(gè)雄蕊和2個(gè)心皮組成。單花的形態(tài)建成根據(jù)頂端分生組織的形態(tài)學(xué)變化依次為花原基分化、萼片分化、花瓣分化、雄蕊分化、雌蕊分化。

2.2.1 花原基的分化 在4月中，棗股剛萌動(dòng)時(shí)，從棗股中取材，顯微鏡下可以觀察到落性枝節(jié)位的分化，觀察不到葉腋間明顯突起的頂端分生組織(圖版一A)。落性枝長(zhǎng)到2～3 mm后，顯微切片可觀察到基部葉腋間出現(xiàn)了尖圓形的頂端分生組織突起(圖版一B)，產(chǎn)生了花原基。落性枝長(zhǎng)度大約為3 mm時(shí)，芽原基明顯增大，此時(shí)突起的頂端分生組織細(xì)胞活動(dòng)活躍，迅速膨大呈半球狀，然后不斷加寬生長(zhǎng)，頂部變平(圖版-C)，標(biāo)志著花芽分化開(kāi)始萼片的分化。

2.2.2 萼片的分化 不斷加寬生長(zhǎng)的花原基頂部變寬變平，頂端分生組織的四周發(fā)生突起(圖版－D)，分化成萼片原基(圖版－E)。萼片原基逐漸生長(zhǎng)，發(fā)育成萼片，也叫萼片分化期。

2.2.3 花瓣的分 化萼片發(fā)育到一定程度后，上部向內(nèi)彎曲，下部?jī)?nèi)側(cè)變寬，萼片基部發(fā)生突起，即為花瓣原基(圖版-F)。花瓣原基逐漸生長(zhǎng)，發(fā)育成花瓣。

2.2.4 雄蕊的分化 隨著萼片原基和花瓣原基的進(jìn)一步分化生長(zhǎng)，在花瓣內(nèi)側(cè)開(kāi)始形成新的突起即為雄蕊原基(圖版-G)，雄蕊原基的分化十分迅速，幾乎與花瓣原基的分化同時(shí)進(jìn)行，雄蕊原基繼續(xù)分化形成雄蕊。

2.2.5 雌蕊的分 化雄蕊原基進(jìn)一步分化突起，中心部位略顯凹陷處發(fā)生新的2個(gè)突起，形成2個(gè)雌蕊原基(圖版-H)，繼續(xù)發(fā)育形成花柱和子室。雌蕊原基的出現(xiàn)標(biāo)志著花芽形態(tài)分化完成。此時(shí)從脫落性結(jié)果枝外觀上看，伸展開(kāi)的葉片葉腋間可以觀察到淡黃色的花蕾。

壺瓶棗花芽分化迅速，從花原基出現(xiàn)到雌蕊原基出現(xiàn)大約需要1周左右。各花器原基的分化具有順序性和不可逆性，花原基出現(xiàn)后，嚴(yán)格按照萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基的先后順序分化，在各個(gè)花器原基出現(xiàn)后，進(jìn)一步深入分化的過(guò)程是重疊進(jìn)行，最后發(fā)育形成花器，完成了單花的完全發(fā)育。進(jìn)入開(kāi)花階段。

2.3 花序形成過(guò)程

壺瓶棗為聚傘花序或不完全聚傘花序，花序以最初的花原基生長(zhǎng)成為花序主軸，頂端為頂花，頂花芽基部?jī)蓚?cè)可產(chǎn)生2朵一級(jí)花，每朵一級(jí)花基部?jī)蓚?cè)又可產(chǎn)生2朵二級(jí)花，依次往下分化可產(chǎn)生多級(jí)花，組成花序。花序中單花分化順序?yàn)橛缮隙逻M(jìn)行，頂花分化最早，然后依次為一級(jí)花、二級(jí)花、三級(jí)花。當(dāng)落性枝萌發(fā)后長(zhǎng)度大約為5 mm時(shí)，可以觀察到頂花已經(jīng)出現(xiàn)花瓣原基，頂花下部?jī)蓚?cè)發(fā)生一級(jí)花的原基(圖版-F)；頂花進(jìn)入雄蕊分化期時(shí)，一級(jí)花原基進(jìn)入萼片分化期(圖版-G)；頂花進(jìn)入雌蕊分化期時(shí)，一級(jí)花開(kāi)始花瓣和雄蕊分化(圖版-H)，同時(shí)二級(jí)的花原基出現(xiàn)，依次逐步順序向前分化。因樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)不同和氣候條件的影響，一個(gè)花序花朵分化的多少差異很大，實(shí)際開(kāi)花1～12朵不等，其中一級(jí)到多級(jí)花中有一部分分化不完全，不能開(kāi)花，因此形成不完全聚傘花序。在總花數(shù)中頂花占20％，一級(jí)花占38.8％，二級(jí)花占35.8％，三級(jí)花占5.4％。

2.4 落性枝生長(zhǎng)與花芽形成進(jìn)程

在山西省中部正常氣候條件下，從棗股萌動(dòng)到落性枝萌發(fā)需要7～10 d，落性枝4月中下旬開(kāi)始萌發(fā)，6月上中旬停止生長(zhǎng)，生長(zhǎng)期45 d左右。從生長(zhǎng)曲線(圖-1)可以看出，落性枝在萌發(fā)之初生長(zhǎng)較慢，其長(zhǎng)度達(dá)到20 mm左右時(shí)，生長(zhǎng)速度加快，直到基部開(kāi)花后生長(zhǎng)變緩(5月30日左右開(kāi)花)，在果實(shí)進(jìn)入快速生長(zhǎng)發(fā)育期后即坐果后1-2周。完全停止生長(zhǎng)。生長(zhǎng)快速期是在5月1～31日。

花芽分化與落性枝的生長(zhǎng)具有協(xié)調(diào)性和相關(guān)性。花芽分化隨著落性枝的生長(zhǎng)進(jìn)行。在落性枝剛萌發(fā)時(shí)，除先端2-3個(gè)葉腋間外，其余節(jié)位葉腋間就出現(xiàn)了芽原基分生組織突起。落性枝萌發(fā)2 d左右，可觀察到基部葉腋間花芽分化，且萼片原基已分化完成。萌發(fā)后4 d左右，放出3～4個(gè)葉片，萼片分化完成且基部葉腋間花序分化開(kāi)始，其頂花分化處于花瓣分化期和雄蕊分化期，一級(jí)花芽分化有萼片分化期和花原基分化期。萌發(fā)后7 d左右，落性枝基部頂花的四輪花器官分化全部完成，此時(shí)從外觀形態(tài)觀察，伸展開(kāi)的葉腋間可見(jiàn)淡黃色的花蕾。此后落性枝的節(jié)間伸長(zhǎng)和葉片生長(zhǎng)明顯加快，而且從基部到先端在葉片展開(kāi)的同時(shí)，其葉腋間都可以觀察到淡黃色的花蕾。只要肉眼可以觀察到的花蕾，則花芽的四輪花器官分化即已完成。

落性枝基部1～2節(jié)葉腋間花芽分化不良或者不完全，一般從第3節(jié)開(kāi)始分化出完全花，中部葉腋間的花質(zhì)量好而且花數(shù)多。落性枝基部開(kāi)花后生長(zhǎng)開(kāi)始緩慢，先端變得纖細(xì)、伸長(zhǎng)不明顯，顯微鏡下還可以觀察到先端分化出的葉原基，但是先端最后分化出的1～2節(jié)位的葉原基葉腋間均不能分化出花原基分生組織突起，而且靠近先端葉腋間分化出的頂端分生組織突起始終處于花芽分化的早期階段，通常停留在花原基分化期或萼片分化期，不能完成四輪花器官的正常分化。

落性枝停止生長(zhǎng)方式與其他果樹(shù)不同，其頂端分生組織不會(huì)形成頂芽封頂，當(dāng)基部開(kāi)花后落性枝加長(zhǎng)生長(zhǎng)緩慢，到先端部分最后一片葉展開(kāi)后，停止增長(zhǎng)生長(zhǎng)，時(shí)間大約是開(kāi)花后1～2周(6月上旬)，隨后先端部分從靠近最后一片葉子的分岔處以上部分逐漸枯萎、脫落，以最后一片葉封頂。

2.5 二次落性枝的分化與形成

大部分落性枝的葉腋間分化出花芽，特別是多年生棗股、老樹(shù)的落性枝只發(fā)生花芽，但是在矮化栽培條件下，強(qiáng)修剪后棗頭上發(fā)生的落性枝粗壯，其上常常再生二次落性枝。切片觀察可看到落性枝下部葉腋間二次落性枝的分化發(fā)育，葉腋間先形成芽原基，頂端分生組織增大成為半球面，從兩側(cè)先后分化出葉片原基，以后與落性枝的分化過(guò)程相同(圖版一E)。二次落性枝的分化主要是在落性枝發(fā)芽后完成。二次落性枝的發(fā)芽時(shí)間因其在落性枝上發(fā)生部位不同而不同，發(fā)生在下節(jié)位的先發(fā)芽，時(shí)間多集中在5月上中旬。二次落性枝一般生長(zhǎng)期35-40 d，6月下旬停止生長(zhǎng)。二次落性枝分化的節(jié)位多少以及發(fā)生數(shù)量受當(dāng)時(shí)營(yíng)養(yǎng)狀況的影響極大，一般大多數(shù)二次落性枝7～10個(gè)葉片，也有更長(zhǎng)的，其在落性枝上的發(fā)生部位以下部為多，一個(gè)落性枝上可發(fā)生1～4個(gè)。其發(fā)生數(shù)量以生長(zhǎng)旺盛的幼樹(shù)為多，特別是水肥充足并施行矮化修剪栽培方式的樹(shù)上發(fā)生數(shù)量較多，主要發(fā)生在年輕棗股特別是棗頭上。二次落性枝可形成花芽并結(jié)果，在矮化式栽培的壺瓶棗園，二次落性枝也是重要的結(jié)果枝之一。

3 討 論

棗樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育有別于其他果樹(shù)，落性枝發(fā)生于棗股，由于發(fā)芽前棗股為木質(zhì)性，很難取材和切片，所以對(duì)落性枝分化的研究都是在發(fā)芽后進(jìn)行。在本研究中考慮到取材問(wèn)題，盡可能早取材，從棗股剛剛萌動(dòng)開(kāi)始一直到落性枝停止生長(zhǎng)，2 d取材1次，貫穿了花芽分化的整個(gè)過(guò)程，觀察到了發(fā)芽前后的枝、花的形態(tài)分化。壺瓶棗的特征之一：花芽分化非常容易，落性枝當(dāng)年生長(zhǎng)，當(dāng)年成花、當(dāng)年開(kāi)花、當(dāng)年結(jié)果，有利于早果豐產(chǎn)。其特征二：花芽分化發(fā)生是在落性枝萌發(fā)后，隨著落性枝生長(zhǎng)一邊分化、一邊開(kāi)花結(jié)果，開(kāi)花不整齊、且持續(xù)時(shí)期長(zhǎng)，需要1個(gè)月以上。落性枝在果實(shí)成熟后不久脫落。壺瓶棗發(fā)芽前落性枝巳分化完成8個(gè)左右葉片，表明落性枝的分化始于發(fā)芽前，發(fā)芽后根據(jù)樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)狀況仍然繼續(xù)分化。落性枝基部1～2節(jié)和頂部1～5節(jié)花芽分化不好或者不能分化成為完全花，最后一片葉展開(kāi)后先端部分枯萎脫落。落性枝發(fā)芽前觀察不到花原基，發(fā)芽后3 mm左右時(shí)基部葉腋間產(chǎn)生了尖圓形的分生組織突起，這是最早產(chǎn)生的花芽原基。單花完成分化需時(shí)1周左右。花芽分化有其順序性和不可逆性，有分化不完全的花，沒(méi)有退化的花。花芽分化與落性枝的生長(zhǎng)具有協(xié)調(diào)性和相關(guān)性。觀察到了二次落性枝主要是在發(fā)芽后分化完成的，它的起源也是葉腋間，與花芽發(fā)生的部位相同，但是否起源于相同的分生組織，或是葉腋間突起的分生組織，還需要進(jìn)一步研究。

在生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)有許多矮化密植壺瓶棗園，采用矮化修剪方式和大肥大水管理措施。樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生了改變，棗頭上的落性枝和剪口下的落性枝生長(zhǎng)粗壯㈣，長(zhǎng)度可達(dá)30 cm，生長(zhǎng)期長(zhǎng)，基部可木質(zhì)化，花芽分化的持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，結(jié)果力強(qiáng)，其上可發(fā)生二次落性枝，并且二次落性枝的結(jié)果力也較強(qiáng)。本研究結(jié)果也證明了栽培措施發(fā)生改變后生長(zhǎng)發(fā)育也會(huì)發(fā)生變化，這對(duì)實(shí)現(xiàn)棗樹(shù)矮化栽培體制具有指導(dǎo)意義。

參考文獻(xiàn) References：

[1] Horticulture Association in Shanxi. Shanxi fruit annals[M]. Beijing:China Economic Press， 1991: 230-267.山西省園藝學(xué)會(huì).山西果樹(shù)志[M].北京：中國(guó)經(jīng)濟(jì)出版社，1991：230-267.

[2] LIXin-gang， HUANGJian， GAO Wen-hai. Astudyon high-quali-ty production regions of dry Chinses jujube in China [J]. Journal ofFruit Science， 2005，22 (6): 620-625.劉新崗，黃建，高文海我國(guó)制干棗優(yōu)生區(qū)研究[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2005，22(6)：620-625.

[3] QU Ze-zhou， WANG Yong-hui. China fruits armals，Voh of Jujube[M]. Beijing: China Forestry Publishing House， 1993: 23-49.曲澤洲，王永蕙.中國(guó)果樹(shù)志·棗卷[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1993：23-49.

[4] QU Ze-zhou， WANG Yong-hui， ZHOU Ji-gui. A preliminary reporton the observation of flower bud differentiation of Chinese jujube[J].J Hebei Agr Univ， 1963， 2(1): 7-I5.曲澤州，王永惠，周吉桂，棗花芽分化觀察初報(bào)[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1963，2(1)：7-15.

[5] HE Run- ping， ZHAI Ming-pu， DU Jun-jie. Study on the dormantphysiology of Chinese jujube trees[J]. Journal of Fruit Science， 2006，23(6) : 814-817.賀潤(rùn)平，翟明普，杜俊杰.棗樹(shù)休眠生理研究[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2006，23(6)：814-817.

[6] WANG Jiu-rui， LIU Meng-jun， DAI Li. Advances in tissue cultureof Chinese jujube[J]. Journal of Fruit Science ，2002，19(5): 336-339.王玖瑞，劉盂軍，代麗，棗樹(shù)組織培養(yǎng)研究進(jìn)展[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2002，19(5)：336-339.

[7] LU Gui-bin. Shape of high yield plant in jujube close planting gar-den of arid hillside field[J]. Journal of Northeast Forestry University，2001，29(4): 134-138.盧桂賓.旱坡地棗樹(shù)密植園的豐產(chǎn)樹(shù)形[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，29(4)：134-138.

[8] HUShi-yi， XULi-yun. Acytochemicaltechnique for demonstrationof lipids， polysaccharides and protein bodies in thick resin sections[J]. Acta Botanica Sinica， 1990，32(11): 841-846.胡適宜，徐麗云.顯示環(huán)氧樹(shù)脂厚切片中多糖、蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)的細(xì)胞化學(xué)方法[J].植物學(xué)報(bào)，1990，32(11)：841-846.

[9] ZHU Cheng. The application of PAS reaction as a stain technique inplant histology[J]. Acta Botaniea Sinica， 1963，11 (2): 155-166.朱瀲.高碘酸一錫夫反應(yīng)作為一種染色方法在植物組織學(xué)上的應(yīng)用[J].植物學(xué)報(bào)，1963，11(2)：155-166.

[10] YANG Yan-rong，ZHAO Jin，LIU Meng-jun. Advances in researchon bearing branch of Chinese jujube [J]. Aata Agriculturae Boreali-Sinica，2007，22(Suppl.): 53-57.楊艷榮，趙錦，劉孟軍.棗吊的研究進(jìn)展[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22(增刊)：53-57.

圖版說(shuō)明A.萌動(dòng)期落性枝形態(tài)學(xué)，顯微鏡下可以觀察到葉原基和落性枝節(jié)位的分化，×33；B落性枝萌發(fā)初期葉腋間的花芽原基突起，呈尖圓形，×132；c.葉腋間的花芽原基膨大變平，×132；D.花原基外側(cè)發(fā)生萼片突起，×66；E.苞片、萼片原基分化完成，×25；F.當(dāng)頂花芽花瓣原基開(kāi)始分化時(shí)，一級(jí)花原基出現(xiàn)，整個(gè)花序分化開(kāi)始，×25；G.頂花芽雄蕊原基分化完成，一級(jí)花萼片原基分化完成，×66；H.頂花芽已分化出心皮原基，一級(jí)花花瓣原基已分化出，×33；I.落性枝基部葉腋間芽原基分化為二次枝，×13，2。Lp：葉原基；fp：花芽原基：sp：萼片原基; b:苞片；s：萼片；p：花瓣；c：心皮；pf:一級(jí)花芽；st：雄蕊；tf:頂花芽；ss：二次落性枝