我國(guó)釀酒葡萄抗寒育種的回顧與展望

摘 要：人民生活水平的提高為葡萄酒產(chǎn)業(yè)提供了很大的發(fā)展空間。我國(guó)葡萄酒主產(chǎn)區(qū)之一的東北(包括內(nèi)蒙古北部)，由于冬季嚴(yán)寒和無(wú)霜期短，不適于歐亞種釀酒葡萄品種栽培，因此開(kāi)展釀酒葡萄抗寒育種研究具有重要的實(shí)際意義。闡述了半個(gè)世紀(jì)來(lái)我國(guó)山葡萄品種選育和應(yīng)用山葡萄×歐亞種、山－歐F₁×山葡萄、山－歐F₁×歐亞種、山－歐F₁×山－歐F₁4種雜交模式進(jìn)行種間雜交選育抗寒釀造葡萄品種方面取得的研究進(jìn)展。并重點(diǎn)討論了21世紀(jì)我國(guó)釀酒葡萄抗寒育種發(fā)展的技術(shù)路線。

關(guān)鍵詞：釀酒葡萄；育種：抗寒

中圖分類(lèi)號(hào)：S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1009－9980(2007)01－89－05

改革開(kāi)放以來(lái)，我國(guó)葡萄酒生產(chǎn)發(fā)展很快，年產(chǎn)量由80年代初的2萬(wàn)多千升增至現(xiàn)在的40萬(wàn)千升。但人均年消費(fèi)量只有0.31升，是世界人均消費(fèi)量的4.4％。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，葡萄酒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展空間很大，釀酒葡萄也必然會(huì)隨之發(fā)展。我國(guó)東北(以及氣候條件與之相似的內(nèi)蒙古北部等地區(qū))是葡萄酒主要產(chǎn)區(qū)之一。然而冬季嚴(yán)寒，無(wú)霜期短，生育期熱量不足，不適于歐亞種釀酒葡萄品種栽培，這成為該地區(qū)葡萄酒業(yè)發(fā)展的限制因素。因此，開(kāi)展釀酒葡萄抗寒育種研究具有重要的實(shí)際意義。

我國(guó)的釀酒葡萄抗寒育種開(kāi)始于1952年。本文以作者親身經(jīng)歷的研究工作為主，對(duì)半個(gè)多世紀(jì)以來(lái)研究取得的進(jìn)展作以回顧，總結(jié)經(jīng)驗(yàn)，并在此基礎(chǔ)上對(duì)今后開(kāi)展釀酒葡萄抗寒育種研究的技術(shù)路線提出建議。

1 我國(guó)釀酒葡萄抗寒育種的回顧

1．1 山葡萄品種選育

1．1．1 雌能花山葡萄品種選育 為解決野生山葡萄家植品種的需要，1962—1966年和1973—1977年，在東北三省進(jìn)行了規(guī)模較大的野生山葡萄資源調(diào)查、搜集和選種工作。調(diào)查所及地區(qū)包括遼寧省清原、桓仁、寬甸，吉林省敦化、蛟河、永吉、通化、延吉，黑龍江省尚志、海林等10多個(gè)市縣。野生山葡萄是雌雄異株，兩性花極為罕見(jiàn)。由于雌能花植株經(jīng)常受到采摘果實(shí)的毀壞，調(diào)查所見(jiàn)70％以上是雄株。10年間先后選擇搜集種質(zhì)資源300多份，繁殖無(wú)性系保存168份。在野生條件下，山葡萄果穗平均質(zhì)量一般在20g以下，最大果穗質(zhì)量69g；果粒直徑多為10mm左右，最大的16.3mm，最小的僅7mm。

在栽培條件下，對(duì)種質(zhì)材料系統(tǒng)地進(jìn)行了果實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀、農(nóng)業(yè)生物學(xué)特性的觀察和果實(shí)釀酒品質(zhì)的試驗(yàn)。與野生山葡萄相比，家植后果穗質(zhì)量明顯增加，一般增加1倍以上，最多增加4倍，最大穗質(zhì)量325g；果粒增大不明顯，由于單株產(chǎn)量增加，有的果粒還略有變小。在栽培條件下，漿果含糖量最高達(dá)22％，最低的不足10％。山葡萄結(jié)實(shí)力很強(qiáng)，萌芽率一般為90％左右。有時(shí)達(dá)100％。結(jié)果枝占新梢總數(shù)的90％左右。也有的達(dá)到100％，每個(gè)結(jié)果枝平均果穗數(shù)一般為1.5～2穗，最多的5穗。山葡萄的釀酒品質(zhì)優(yōu)良。單品種酒品評(píng)總分均超過(guò)90分，可以做優(yōu)質(zhì)酒原料。

10年野生山葡萄資源調(diào)查、選擇、搜集和保存。為開(kāi)展山葡萄和抗寒葡萄品種選育奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)，進(jìn)而選育出山葡萄優(yōu)良品種左山一和左山二。左山一(1984年通過(guò)品種鑒定)，植株生長(zhǎng)健壯，無(wú)性系植株一致性強(qiáng)：在山葡萄中扦插發(fā)根比較容易，硬枝扦插成苗率可超過(guò)60％；豐產(chǎn)性好，在正常栽培條件下886.1kg，最高可達(dá)1342.2kg。東北地區(qū)山葡萄的主要病害是霜霉病，左山一感病程度很輕，在霜霉病大發(fā)生的年份仍能獲得正常的產(chǎn)量。左山一的單品種酒2次品評(píng)總分分別為94.6分和95.4分，品酒員一致認(rèn)為左山一可釀造最優(yōu)級(jí)葡萄酒。在我們保存的山葡萄種質(zhì)和選育出的品種中左山一的釀酒品質(zhì)堪稱(chēng)最佳。該品種的不足之處是漿果含糖量偏低，一般年份為11％～13％；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，在無(wú)霜期少于125d的地區(qū)漿果成熟不充分。左山二(1989年通過(guò)吉林省品種審定)，果穗極緊，果粒整齊；漿果含糖量較高，達(dá)16％，含酸量較低，為1.66％；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期較短，更適于高寒地區(qū)栽培；豐產(chǎn)，在正常栽培條件下666.7m²產(chǎn)量為1000kg，最高達(dá)1356.6kg；果實(shí)釀酒品質(zhì)優(yōu)良，單品種酒4次總分分別為91.8、95.2、93.9和91.6分，可以做優(yōu)質(zhì)酒原料。

1．1．2 兩性花山葡萄品種選育 山葡萄家植開(kāi)始階段，栽培雌能花山葡萄必須配植雄株做授粉樹(shù)才能正常結(jié)實(shí)。雄株配植比例小，授粉不完全，影響產(chǎn)量；雄株配植比例大，因雄株本身不結(jié)果，亦降低單產(chǎn)。發(fā)現(xiàn)兩性花種質(zhì)和選育出兩性花品種(品系)，成為發(fā)展山葡萄生產(chǎn)的關(guān)鍵。先后10年的資源調(diào)查，1963年在吉林省蛟河縣發(fā)現(xiàn)了我國(guó)唯一的兩性花山葡萄種質(zhì)。繁殖無(wú)性系進(jìn)行觀察，1975年通過(guò)品種鑒定，定名雙慶。雙慶開(kāi)花前套袋白花授粉和自然授粉坐果均正常，坐果率20％以上。用雙慶做父本或母本進(jìn)行種內(nèi)雜交或種間雜交，結(jié)實(shí)均正常。配植雙慶作雌能花植株的授粉樹(shù)，結(jié)實(shí)和產(chǎn)量亦正常。說(shuō)明雙慶的花朵是雌、雄器官發(fā)育健全的兩性花。雙慶最大的優(yōu)點(diǎn)是兩性花，同時(shí)漿果含糖量比較高，果實(shí)釀酒品質(zhì)優(yōu)良。但存在著植株生長(zhǎng)勢(shì)弱，栽植后成形緩慢，插條發(fā)根特別困難。扦插繁殖成苗率很低，產(chǎn)量低(666.7m²為250～583kg)，果穗小青粒多等弱點(diǎn)。

為克服雙慶的弱點(diǎn)，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所從1974年開(kāi)始了以雙慶為父本進(jìn)行種內(nèi)雜交選育兩性花新品種的研究，其后通化葡萄酒廠和長(zhǎng)白山葡萄酒廠也開(kāi)展了這方面的工作。先后共做了50多個(gè)雜交組合，獲得雜交苗近2萬(wàn)株。實(shí)現(xiàn)了預(yù)期目標(biāo)，雜交后代中兩性花植株占50％左右，其余為雌能花植株；扦插發(fā)根比較容易，扦插繁殖成苗率50％以上；植株生長(zhǎng)勢(shì)中等或較強(qiáng)；果穗和果粒比雙慶明顯增大。并從雜交一代中選育出雙豐、雙紅和雙優(yōu)3個(gè)兩性花品種。雙豐豐產(chǎn)，漿果含糖量較高，果實(shí)釀酒品質(zhì)優(yōu)良，霜霉病感病指數(shù)41.6％。成齡園要適當(dāng)控制產(chǎn)量，結(jié)果過(guò)多易出現(xiàn)大小年現(xiàn)象。雙紅在3個(gè)兩性花品種中釀酒品質(zhì)最好，霜霉病感病程度最輕，但果粒較小，果穗小青粒較多。雙優(yōu)果穗和果粒都比較大，豐產(chǎn)，但果實(shí)釀酒品質(zhì)不如其他2個(gè)品種，霜霉病感病指數(shù)98.0％。這3個(gè)兩性花品種666.7m²產(chǎn)量都超過(guò)800kg，最高為1300kg，既可單品種建園，亦可按1:3的比例成行配植做雌能花品種的授粉樹(shù)。

雙慶的發(fā)現(xiàn)和種內(nèi)雜交選育兩性花山葡萄品種取得成功，在山葡萄栽培化進(jìn)程中是一個(gè)重要的里程碑，結(jié)束了栽培山葡萄必需配植雄株做授粉樹(shù)的歷史。

1．2 種間雜交選育抗寒釀造葡萄品種

用山葡萄做抗寒親本與歐亞種進(jìn)行種間雜交，選育抗寒釀造葡萄品種的研究，我國(guó)最早于1952年由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所開(kāi)始進(jìn)行。隨后中國(guó)科學(xué)院北京植物園、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)所等科研單位也先后開(kāi)展了這方面的研究。技術(shù)路線基本上都是以山葡萄為父本，從雜交一代中選育出品種。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所于1962年開(kāi)始釀造葡萄抗寒育種，應(yīng)用了山葡萄×歐亞種(AA×BB)、山－歐F₁×山葡萄[(AA×BB)×AA]、山－歐F₁×歐亞種[(AA×BB)×BB]、山－歐Fiix山一歐F₁[(AA×BB)×(AA×BB)]4種雜交模式，1962—1993年共做了193個(gè)雜交組合。其中歐亞種親本用了小白玫瑰、小紅玫瑰、法國(guó)蘭、亞歷山大、晚紅蜜、白詩(shī)南、白香蕉等44個(gè)品種，山葡萄親本應(yīng)用了雙慶、左山二、73064、73098、通化三號(hào)等43個(gè)品種(品系或株系)。先后獲得雜交苗近2萬(wàn)株，優(yōu)選單株繁殖無(wú)性系保存100多個(gè)。

1．2．1 山葡萄×歐亞種(AA×BB) 山－歐F₁的抗寒力雖略高于親中值，但只能在絕對(duì)低溫不低于25℃的地區(qū)不覆蓋越冬。果實(shí)釀酒品質(zhì)不佳，既不具有山葡萄酒的典型性，也不具有歐亞種品種葡萄酒的典型性。從雜交一代中，吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所選育出公釀一號(hào)(單品種酒品評(píng)總分74.83分)，中國(guó)科學(xué)院北京植物園選育出北醇(單品種酒品評(píng)總分79.17分)，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所選育出山玫瑰等品種。公釀一號(hào)和北醇都曾大面積栽培。20世紀(jì)80年代后，隨著人們對(duì)葡萄酒質(zhì)量要求的不斷提高，上述雜交一代品種自然地被優(yōu)良釀酒品種所取代。借鑒其他單位的經(jīng)驗(yàn)，我們進(jìn)行山葡萄與歐亞種雜交，以山葡萄為母本，以期提高雜交后代的抗寒力；歐亞種父本注意選用釀造品種，希望能提高后代果實(shí)的釀酒品質(zhì)；雜交一代只用做育種親本，而不用來(lái)直接選育品種。1962—1993年共做了89個(gè)組合，發(fā)現(xiàn)：(1)山葡萄為母本雜交后代的抗寒力明顯強(qiáng)于山葡萄做父本的后代。以后代中抗寒力l級(jí)植株所占的百分?jǐn)?shù)進(jìn)行‘測(cè)驗(yàn)，t=5.852**(t_0.01=2.585)，表明正反交后代抗寒力差異極顯著。在同一對(duì)親本山葡萄和玫瑰香雜交中，也以山葡萄為母本的雜交后代抗寒力強(qiáng)，t=6.219**(t_0.01=2.585)。以山葡萄為母本雜交，雖然明顯提高了后代的抗寒力，但在遼西興城和遼南熊岳以北地區(qū)，仍不能不覆蓋露地越冬。(2)漿果含糖量在后代中的遺傳表現(xiàn)為趨中變異，并傾向含糖量低的親本，親中值13.95，子代平均(11.17±2。16)。而何寧等認(rèn)為山葡萄與歐亞種進(jìn)行種間雜交，果實(shí)含糖量具有特殊雜種優(yōu)勢(shì)，這很可能是由于親本和雜交后代果實(shí)測(cè)定含糖量的樣品并非取自同一地點(diǎn)及測(cè)試誤差所致(7個(gè)雜交組合山葡萄親本果實(shí)的含糖量均是10％)。(3)關(guān)于果穗和果粒的遺傳，前人認(rèn)為歐亞種親本的果穗、果粒大，則雜交后代的果穗、果粒亦大。我們對(duì)大量雜交組合后代的觀察和測(cè)定發(fā)現(xiàn)，上述“規(guī)律”雖然有一定的參考價(jià)值，但例外現(xiàn)象很多。如小紅玫瑰的果粒(2.33 g)明顯小于亞歷山大(8.30g)和黑多內(nèi)(4.06g)，但以小紅玫瑰為父本與山葡萄雜交后代的果粒(1.56g)，明顯地大于以亞歷山大和黑多內(nèi)為父本的組合的雜交后代(1.45g和1.30g)。果穗大小的遺傳也存在相似的現(xiàn)象，在調(diào)查雜交組合的父本中小紅玫瑰果穗質(zhì)量最小(215.0g)，白馬拉加果穗質(zhì)量最大(985.0g)，而雜交后代果穗質(zhì)量分別為134.4g和100.8g。由此可見(jiàn)，與山葡萄雜交，并不一定是歐亞種親本的果穗和果粒大，后代的果穗和果粒也相應(yīng)的大。(4)果實(shí)香味。法國(guó)蘭、晚紅密等釀造品種漿果的特有香味是可遺傳性狀。有些品種漿果的玫瑰香味，在以山葡萄為母本雜交時(shí)較之以其為父本能更好遺傳。如：小紅玫瑰、小白玫瑰、葡萄園皇后等品種作父本的組合，后代中漿果有玫瑰香味的單株占77.8％～85.7％，其中有的單株香味比較濃。用晚紅蜜、小白玫瑰作父本的組合，雜交后代中部分單株漿果的果皮有愉悅香味，這對(duì)釀造品種非常重要。(5)釀酒品質(zhì)。用法國(guó)蘭、晚紅蜜等釀造品種做父本與山葡萄雜交，后代果實(shí)的釀酒品質(zhì)較之用玫瑰香做父本的公釀一號(hào)、北醇等有較大的提高，單品種酒品評(píng)總分80.5～89.33分，73-6-102(山葡萄58號(hào)×法國(guó)蘭)達(dá)92.83分。(6)經(jīng)濟(jì)性狀。用山葡萄做母本的雜交，從應(yīng)用過(guò)的歐亞種親本來(lái)看，小白玫瑰、小紅玫瑰、法國(guó)蘭等品種做父本的組合，雜交后代果實(shí)的經(jīng)濟(jì)性狀較好。(7)雜交一代的抗寒力尚達(dá)不到不覆蓋越冬，果實(shí)釀酒品質(zhì)又缺乏典型性，不宜于直接選育品種，但它可為抗寒育種選育親本材料。

1．2．2 山－歐F₁×山葡萄[(AA×BB)×AA] 應(yīng)用這種雜交模式進(jìn)行雜交，目標(biāo)是提高雜交后代的抗寒力和提高果實(shí)的釀酒品質(zhì)，選育出越冬不覆蓋且適于釀造干紅葡萄酒的品種。我們從1979年開(kāi)始進(jìn)行了這部分研究工作，先后做了32個(gè)組合。雜交后代的表現(xiàn)是，抗寒力比F₁明顯提高，F(xiàn)₁抗寒力平均級(jí)為(2.14±1.08)，F(xiàn)₂是(1.47±0.69)；不覆蓋田間露地越冬后，19.0％～44.9％的植株沒(méi)有凍害，萌芽、生長(zhǎng)、結(jié)果正常。果實(shí)釀酒品質(zhì)比山一歐F₁明顯提高，單品種酒品評(píng)總評(píng)分最高達(dá)到91.25分，典型性強(qiáng)，達(dá)到了優(yōu)質(zhì)酒水平。從這種雜交模式的雜交后代中，已經(jīng)選育出適于釀造優(yōu)質(zhì)干紅葡萄酒的左紅一(1984年雜交)和左優(yōu)紅(1987年雜交)2個(gè)品種，分別于1996和2004年通過(guò)吉林省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。實(shí)踐證明，這種雜交模式是選育不覆蓋越冬、釀造干紅葡萄酒品種的最有效途徑。

1．2．3 山－歐F₁×歐亞種[(AA×BB)×BB] 采取這種雜交模式進(jìn)行雜交的選育目標(biāo)是，選育出比較抗寒的適于釀造干白葡萄酒的品種，雖需簡(jiǎn)易覆蓋越冬。但能適應(yīng)無(wú)霜期短、生育期熱量較少的氣候條件。我們從1978年開(kāi)始先后做了56個(gè)雜交組合。雜交后代的表現(xiàn)是，植株抗寒力比F₁有所下降，山－歐F₁的抗寒力平均級(jí)為(2.14±1.08)，F(xiàn)₂是(2.61±1.08)。

果皮顏色的遺傳，無(wú)明顯規(guī)律性，各組合后代分離出果皮黃白色單株的比例0～44.7％。果皮黃白色的葡萄園皇后做父本的組合，后代中沒(méi)有分離出果皮黃白色的單株；而果皮黑色的黑漢做父本的組合，后代中卻分離出44.7％果皮黃白色的單株；與同一母本(73-6-145)雜交，黑漢為父本的組合分離出比較多果皮黃白色的單株，以晚紅蜜為父本的組合則未出現(xiàn)果皮黃白色的單株。在果皮黃白色的植株中，優(yōu)選單株的果實(shí)適于釀造干白葡萄酒。單品種酒品評(píng)總分接近或超過(guò)90分，既符合干白葡萄酒的理化指標(biāo)，又保持了山葡萄酒的獨(dú)特風(fēng)格。如83-15-85、83-15-93[(山葡萄58號(hào)×紅亞歷山大)×白香蕉]和85-14-62[(山葡萄58號(hào)×法國(guó)蘭)×白羽]，單品種酒品評(píng)總分分別為91.2、90.5和89.8分。吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所選育出公主白[(玫瑰香×山葡萄)×白香蕉]。采取這種雜交模式，選育比較抗寒適于釀造干白葡萄酒的品種，是一條可行的途徑。

1．2．4 山－歐F₁×山－歐F₁[(AA×BB)×(AA×BB)]采取這種雜交模式的目標(biāo)是選育出抗寒力強(qiáng)于山－歐F₁并適于釀造干白葡萄酒的品種，我們先后共做了16個(gè)雜交組合。雜交后代的表現(xiàn)是，抗寒力極顯著超過(guò)山－歐F₁，抗寒力平均級(jí)(1.56±0.84)，山－歐F₁是(2.14±1.08)(t=7.436**，t_0.01=2.576)。漿果含糖量遺傳的研究表明，此雜交模式有利于選育釀造白葡萄酒品種，F(xiàn)₂只要果皮是黃白色的漿果含糖量都比較高，在20％以上。從F₂中選育出了79-32-32[(山葡萄58號(hào)×紅亞歷山大)×(雙慶×法國(guó)蘭)]等優(yōu)良單株系。為提高選擇效率，作為雜交組合雙親的F₁其父本應(yīng)選擇果皮黃白色的。實(shí)踐證明，采用這種雜交模式選育抗寒的釀造白葡萄酒品種，與山一歐F₁×歐亞種的模式相比更為可行。

2 21世紀(jì)我國(guó)釀酒葡萄抗寒育種發(fā)展的技術(shù)路線

全國(guó)葡萄區(qū)域化研究報(bào)告提出，要建設(shè)我國(guó)“特有的東北山葡萄酒產(chǎn)區(qū)”，這個(gè)預(yù)想正在得到實(shí)現(xiàn)。東北作為我國(guó)特有的山葡萄酒產(chǎn)區(qū)，將朝著葡萄酒種類(lèi)齊全、品質(zhì)優(yōu)良、風(fēng)格獨(dú)特的方向發(fā)展。葡萄酒業(yè)的發(fā)展，原料是前提，應(yīng)在現(xiàn)有基礎(chǔ)上選育出綜合性狀更加優(yōu)良、適合釀造各種類(lèi)型葡萄酒的新品種，以適應(yīng)并促進(jìn)葡萄酒業(yè)的發(fā)展。

2．1 山葡萄育種

已經(jīng)選育出的山葡萄品種，除雙慶之外。左山一、左山二、雙豐、雙紅和雙優(yōu)都在生產(chǎn)中發(fā)揮著他們的作用。但在某些性狀上都還存在不足之處，尤其是不能適應(yīng)葡萄酒產(chǎn)品多樣化發(fā)展的需要，應(yīng)從以下幾個(gè)方面繼續(xù)開(kāi)展研究。

2．1．1 選育果實(shí)含酸量低、適合釀造干紅葡萄酒的品種 干紅葡萄酒由于白藜蘆醇的含量比較高，具有特殊的保健功能，越來(lái)越受消費(fèi)者的歡迎。現(xiàn)有的山葡萄品種，用來(lái)釀造干紅葡萄酒。其果實(shí)含酸量都過(guò)高。釀造過(guò)程中采用人工降酸的方法。雖也能生產(chǎn)出干酒，卻增加了生產(chǎn)成本，同時(shí)也影響酒的質(zhì)量。選育出漿果含酸量適于釀造干紅酒的山葡萄品種，既是生產(chǎn)發(fā)展的需要，也是可以實(shí)現(xiàn)的。我們已經(jīng)選育出的品系74003-1、74003-2、83-3-160等，漿果含酸量均在1.3％左右，山葡萄在釀造發(fā)酵過(guò)程中自然降酸幅度為0.5％左右(最大降酸幅度1％以上)，原酒的含酸量能達(dá)到干紅酒的要求。應(yīng)對(duì)這些品系篩選、擴(kuò)繁，并進(jìn)行系統(tǒng)觀察和綜合性狀選擇。很有希望選育出適合釀造干紅葡萄酒的品種。還可以進(jìn)行這些低酸品系間的相互雜交或用做父本與低酸的雌能花品種(品系、株系)雜交，從后代中選育出品種也是有希望的。

2．1．2 提高優(yōu)良性狀的結(jié)合 現(xiàn)在保存著的山葡萄種質(zhì)，各具某個(gè)方面的優(yōu)良性狀，有的釀酒品質(zhì)優(yōu)良，典型性突出，如73096、73098；有的漿果含酸量低，含糖量高，如73134；有的果實(shí)釀酒有特殊的香味，如74005、73071等。就綜合性狀而言，他們不可能成為品種，但可以通過(guò)兩性花這個(gè)“橋梁”使優(yōu)良性狀結(jié)合于同一個(gè)體，成為綜合性狀優(yōu)良的新品種。同時(shí)應(yīng)通過(guò)兩性花改良現(xiàn)有的品種。

2．1．3 減少兩性花山葡萄果穗的小青粒 我國(guó)唯一的兩性花山葡萄種質(zhì)雙慶，果穗的小青粒比較多，這一性狀在后代中的遺傳能力很強(qiáng)。已經(jīng)選育出的兩性花品種(品系)，果穗上都不同程度地存在小青粒。果穗的小青粒多，既影響產(chǎn)量，也影響釀酒的品質(zhì)。出現(xiàn)小青粒的因素很復(fù)雜，產(chǎn)量負(fù)荷過(guò)大和開(kāi)花期遇到不良?xì)庀髼l件是導(dǎo)致小青粒增多的外在因素：遺傳是產(chǎn)生小青粒的內(nèi)在因素，應(yīng)通過(guò)育種途徑加以解決。從兩性花山葡萄育種的實(shí)踐來(lái)看，可用坐果率高、果粒整齊、沒(méi)有小青粒的雌能花做母本(如左山二)，與兩性花品種(品系)雜交，后代果穗小青粒比較少，通過(guò)1～2代回交，有可能克服這一現(xiàn)象。

2．1．4 研究雄株性狀在后代中的遺傳 野生山葡萄雌雄異株。雄株不產(chǎn)生果實(shí)，研究的難度比較大。雄株花序的大小、形狀、緊密度，每個(gè)花序上的花朵數(shù)均不同；花蕾的大小、花梗長(zhǎng)度和粗細(xì)也有差異。不同雄株性狀在有性后代的遺傳，尚知之甚少。探索對(duì)雄株的研究方法，開(kāi)展雄株性狀在后代中的遺傳研究，可豐富山葡萄種質(zhì)，加速育種進(jìn)程，提高育種效率。

2．2 種間雜交育種

2．2．1 釀造紅葡萄酒的抗寒品種選育 這方面已經(jīng)探索出了一條成功之路，即山－歐F₁×山葡萄的雜交模式[(AA×BB)×AA]，從雜交二代中選育出優(yōu)良品種。今后的研究，為獲得山－歐F₁親本材料，雜交時(shí)歐亞種父本應(yīng)注意選用果穗和果粒比較大的釀造品種或兼用品種，如法國(guó)蘭、晚紅蜜、小紅玫瑰、小白玫瑰、黑漢等。獲得F₁后與山葡萄雜交時(shí)，山葡萄親本要選擇漿果含酸量比較低的品種(品系)，如左山二、74-1-326、83-3-160等。過(guò)去做第一步雜交選配組合時(shí)，尚沒(méi)有應(yīng)用過(guò)果穗和果粒比較小的歐亞種釀酒名種，如赤霞珠、品麗珠等。今后可做一些探索性的試驗(yàn)。有可能進(jìn)一步改善雜交后代的釀酒品質(zhì)。

2．2．2 釀造白葡萄酒的抗寒葡萄品種選育 選育抗寒品種必須用山葡萄做抗寒親本，山葡萄果皮黑色這一性狀在雜交后代中為顯性遺傳，因此選育果皮黃白色的抗寒葡萄品種難度較大。已經(jīng)實(shí)踐過(guò)的2個(gè)途徑，即山－歐F₁×歐亞種[(AA×BB)×BB]和山－歐F₁x山－歐F₁[(AA×BB)×(AA×BB)]，雖能選育出釀造白葡萄酒的品種，也適應(yīng)無(wú)霜期短、生育期熱量不足的氣候條件，但抗寒力都達(dá)不到不覆蓋露地越冬的水平。為徹底解決抗寒問(wèn)題，達(dá)到不覆蓋露地越冬的目標(biāo)，建議通過(guò)以下模式實(shí)現(xiàn)：

(果皮黑色，控制果皮顏色基因同質(zhì)結(jié)合)山葡萄x歐亞種(果皮黃白色，控制果皮顏色基因同質(zhì)結(jié)合)

↓

(果皮全部黑色，控制果皮顏色基因異質(zhì)結(jié)合)F₁×山葡萄(果皮黑色，控制果皮顏色基因同質(zhì)結(jié)合)

↓

(果皮全部黑色，控制果皮顏色基因同、異質(zhì)結(jié)合各占1/2)BC₁×BC₁

↓

BC₁F₂(果皮黃白色單株出現(xiàn)幾率1/16)

常規(guī)雜交育種，從BC₁F₂中分離出的果皮黃白色單株的幾率為1/16，其中能不覆蓋越冬的約為1/3，選優(yōu)的幾率很低。為此，應(yīng)用分子標(biāo)記技術(shù)標(biāo)記果皮黃白色隱性基因，來(lái)鑒別控制BC₁果皮顏色的基因，在育種時(shí)應(yīng)選擇異質(zhì)結(jié)合的BC₁單株(株系)做父母本雜交。這樣從BC₁F₂中分離出果皮黃白色單株的幾率可提高到1/4。BC₁F₁中其余的3/4果皮為黑色，可以從中選育釀造紅葡萄酒的不覆蓋越冬抗寒品種。

3 結(jié)束語(yǔ)

我國(guó)東北的葡萄釀酒業(yè)有較好的基礎(chǔ)，山葡萄酒系列產(chǎn)品以其獨(dú)特的風(fēng)格聞名于世。釀酒葡萄抗寒育種工作，經(jīng)過(guò)半個(gè)多世紀(jì)的努力，已選育出雙慶、左山一、左山二、雙豐、雙紅、雙優(yōu)等山葡萄優(yōu)良品種，左紅一、左優(yōu)紅、公主白等抗寒釀造品種。育種材料相當(dāng)豐富，技術(shù)路線也已基本完善，相信在此基礎(chǔ)上，通過(guò)育種工作者的努力，現(xiàn)代生物技術(shù)在育種工作上的應(yīng)用，加強(qiáng)國(guó)內(nèi)外合作與交流，爭(zhēng)取在較短的時(shí)間內(nèi)選育出更好更多的釀酒葡萄抗寒品種。

作者簡(jiǎn)介：林興桂，男，研究員。