注意瞬脫的神經機制及其理論解釋

摘要 對一個目標的準確報告使得很難報告之后500ms內呈現的另一個目標，這種加工削弱被定義為注意瞬脫。注意瞬脫范式可以用來研究注意的時間進程。對于注意瞬脫現象已經有了多種理論解釋，許多研究者利用功能核磁共振和事件相關電位等神經成像技術考察了注意瞬脫的神經機制。相關研究結果支持自上而下的控制過程與自下而上過程的交互作用導致了瞬脫現象的產生。最后對這些研究存在的問題和尚未解決的問題做了簡要的說明。

關鍵詞 注意瞬脫，神經機制，注意控制，P300。

分類號 B842

1 引言

注意是一個容量有限的加工系統，大多數關于注意的研究集中在空間注意的研究上，從時間維度上來研究注意的相對較少。布羅德本特1987年首次發現了被試對單詞流中前一個目標詞的準確辨認使得他們很難辨認出在該詞后約500ms內呈現的另一個單詞[1]，這表明了注意加工在時間維度上的有限性。后來Raymond等人發展了快速系列視覺呈現（Rapid serial visual presentation，RSVP）范式。其具體方法是由字母、數字、單詞、圖形等組成的刺激流在同一空間位置上以6~20個刺激/秒的速度連續呈現給被試，要求被試辨別或覺察刺激流中的目標刺激（Target，以下簡稱T1）和一個探測刺激（Probe，以下簡稱T2，一般在T1后的1~8個位置上呈現）。T1是在實驗前規定好的一個刺激或幾個刺激中的一個，T2一般是一個固定的刺激，例如X。刺激流呈現完后要求被試報告T1和T2，刺激流中T1后的第i個刺激通常簡稱為Lagi項。實驗發現如果T2在T1之后大約200ms到600ms的時間段內呈現，T2報告率大大降低，大約在T1呈現之后300ms時T2報告率最低。這個現象與人眨眼導致暫時的失明類似，所以被命名為注意瞬脫（attentional blink）。注意瞬脫有幾個必要條件[3]：首先是必須是在雙任務的情景下，被試必須報告T1和T2，如果僅報告T2被試幾乎可以完全正確的報告T2；其次在T1和T2的前后必須有掩蔽刺激的出現，實驗發現如果在T1或T2之后呈現一個空白而不是一個掩蔽刺激，那么就不會出現瞬脫現象。這證明了掩蔽刺激在瞬脫產生過程中的重要作用。

2 注意瞬脫現象的解釋

關于注意瞬脫的理論解釋主要有兩階段模型（two stage model）和干擾模型。兩階段模型[4，5]認為首先存在一個辨別（identification）階段，兩個目標刺激在這個階段都得到了加工。T1和T2的辨別結果暫時儲存在一個概念短時記憶（Conceptual short-term memory，CSTM）中，T2等待對T1的鞏固完成之后才能得到鞏固。CSTM中的T2表征是易變和易受干擾的，如果T2得不到及時鞏固，那么T2表征就會被其后的掩蔽刺激替代。其次是一個鞏固階段，鞏固階段一次只能鞏固一個目標，只有得到鞏固的目標才能進入工作記憶達到可報告狀態。干擾模型[6]認為兩個目標都得到了加工，都進入了工作記憶加工階段，但是由于它們之間互相干擾導致有的情況下不能報告T2。兩階段模型與干擾模型的主要差異在于兩個目標是否都能夠進入工作記憶。

3 神經機制的研究

行為實驗研究已經揭示了注意瞬脫過程中信息加工的很多方面，例如注意瞬脫產生的條件，影響注意瞬脫的因素以及克服注意瞬脫的情況，但是它們還不能真正回答注意瞬脫的產生機制。雖然幾乎所有的注意瞬脫模型都利用短時記憶或工作記憶的資源有限性來解釋瞬脫現象，都假定存在一個鞏固過程，但是對有限資源的性質和鞏固過程并沒有作進一步的說明，而且行為實驗不能解釋在同等條件下為什么有時能夠報告T2有時不能報告T2。神經機制研究與行為研究相比可以更為直接的考察瞬脫相關的認知加工過程。fMRI可以確定參與某個認知加工過程的腦區，ERP可以研究目標加工的時間過程，可以回答在什么加工階段上受到抑制。不同的理論模型往往有不同的預測，神經機制研究還可以檢驗相關理論模型的正確性。

3.1 功能核磁共振研究

利用功能核磁共振技術研究注意瞬脫現象有一定的困難。由于功能核磁共振的時間分辨率比較低，而在RSVP范式中T1與T2的時間相隔一般在一秒以內，所以很難將T1加工的相關激活與T2加工的相關激活分離開來。Marois等人認為注意瞬脫主要是由于對T1的加工引起的[7]，因為被試的注意力集中在T1上，T1的加工耗費大量的注意資源，所以不能很好的加工T2。他們認為T1加工相關的神經機制反映了瞬脫的神經機制。通過改變T1之后掩蔽刺激的性質來調節T1加工的被干擾程度，一是比較了T1之后呈現空白（低干擾）與T1之后呈現掩蔽刺激（高干擾），二是比較了掩蔽刺激分別是數字和鍵盤兩種情景下的差異（目標是字母，數字與字母之間有較大的干擾）。結果發現在高干擾情景下，被試的右側前額下部（inferior lateral cortex）、頂內溝（intra-parietal sulcus）和前扣帶皮層（anterior cingulate cortex）有較強的激活，這說明它們反映了一個注意資源有限性的加工網絡。Marois等人認為其中右頂內區是其中的關鍵成分。

由于被試要報告兩個目標，所以RSVP范式也可以看作是一個雙任務，報告T1和報告T2兩個任務之間就必定會相互干擾。雙任務干擾研究的一個發現就是兩個任務的時間間隔越短干擾越大。Marcantoni等人從雙任務干擾的角度研究了注意瞬脫的神經機制[9]，他們是從考察T1與T2的干擾關系著手的。他們發現T2在Lag3位置與T2在Lag7位置相比，雙側顳下皮層（bilateral inferior temporal cortex）、側額葉（lateral frontal cortex）、枕葉（occipital cortex）和小腦（cerebellum），還有左側后頂葉(left posterior parietal cortex)有更強的激活。他們認為這些區域構成一個額顳網絡與頂葉和小腦一起負責解決瞬脫任務中產生的雙任務干擾。

Marois等人的第一個實驗是從引起瞬脫的原因著手研究瞬脫的機制，后來他們又探討了在瞬脫期呈現的T2為什么有的能夠報告而有的不能報告，因此他們對AB機制的探索從比較兩者神經相關的差異著手[8]。T1采用的是面孔刺激而T2采用的是場所刺激，腦內分別有這兩個刺激的相應的偏好區，面孔的加工偏好區域是梭狀回（Fusiform gyrus area），場所的加工偏好區域是旁海馬區（Parahippocampal place area），借此可以實現T1相關激活和T2相關激活的分離。實驗比較了三種情景下的激活狀態，一是正確報告T2，二是未能報告T2，三是沒有呈現T2被試能正確否定。基于先前的研究他們預測，報告T2和不能報告T2兩種情況下額頂網絡的激活應該有一定的差異。實驗發現在未能報告T2的情況下PPA也出現了激活，但是在報告T2的情況下PPA的激活更強。額頂網絡中只有側額葉在報告T2的情況下有更強的激活。頂葉內的區域在報告T2和不能報告T2兩種情況下的激活沒有明顯的差異。這說明雖然頂葉也是注意網絡的一個重要成分，但是它與前額葉的作用是不同的，后頂葉可能更多的是負責注意的控制和分配，而前額葉的功能從本質上來看更多的是負責目標的外顯表征（explicit representation）。

Kranczioch等人研究AB的神經機制也是從比較瞬脫期間報告T2和不能報告T2激活狀態的差異入手。他們發現在瞬脫期間報告T2的情況與不能報告T2的情況相比，額頂網絡有較強的激活，但是枕顳區在不能報告T2的情況下有更大的激活[10]，這個結果和Feinstein等人的研究[11]一致。Feinstein等人研究發現出現瞬脫的被試與沒有出現瞬脫的被試相比，他們的后部視覺加工區有較高的激活。不能報告T2與沒有呈現T2的情況相比額頂區的幾個部分有較強的激活，這一點表明沒有報告的T2也在高級區得到了一定程度的加工。Kranczioch等人一個重要的發現是在報告T2的情況下，幾個反映情感加工和自動加工的區域出現了去激活，主要是左側的杏仁核（Left Amygdala），它們的去激活與注意瞬脫的關系尚未闡明。

對注意瞬脫的功能核磁共振研究可以做以下總結。首先，這些研究一致的發現了額頂網絡在瞬脫控制中的重要作用，額頂網絡的激活T2的可報告性高度相關。關于注意的控制研究和關于工作記憶的執行控制研究[12]也發現了額頂網絡在注意控制過程中的作用，從這一點來看，注意瞬脫的研究結果還是比較合理的。其次，早期視覺加工區的激活與T2的可報告性相關較低，但是研究結果也出現了不一致。例如Marois等人發現在報告T2的時候PPA有較強的激活[8]，而Kranczioch等人發現在不能報告T2的情況下枕顳區有較強的激活[10]，這種不一致的原因還需要進一步的研究。最后，注意瞬脫的核磁共振研究大體上可以分為兩類，一類是從探討影響瞬脫的因素入手，一類是從比較報告T2和不能報告T2的神經差異入手。此外，關于自動加工與注意瞬脫的關系。Lacroixa等人發現閱讀困難被試表現要好于正常被試[13]。他們認為這是因為正常被試對T1進行了較多的自動加工所致，所以不能在兩個目標之間較快的實現注意轉移。Giesbrecht等人的研究[14]也肯定了在快速呈現刺激的任務中這種自動加工的可能性。他們發現在T2之前呈現一個不相關的刺激，提醒被試不要對這個不相關的刺激進行加工，但是結果發現被試還是對它進行了加工，從而導致了不能很好的加工第二個目標，這證明了這種加工是強制性的。Feinstein等人的研究[11]發現沒有出現瞬脫的被試與出現瞬脫的被試相比，前者的額極區（anterior prefrontal cortex）有較高的激活，額極區一般認為負責控制功能的整合[15]，尤其是當需要整合子目標的時候。這就提示刺激呈現前被試對兩個目標的權重也是影響注意瞬脫的一個因素。

這些研究也有其局限性，例如Marois等人的研究[7]中被試在掃描過程中并沒有呈現T2，所以被試并不是真正完成一個瞬脫任務，而且T1加工對T2的干擾只是瞬脫產生的一個條件而不是瞬脫的全部。Marcantoni等人的研究[9]沒有區分高干擾情況下報告T2和不能報告T2的區別，所以并不清楚相關區域的激活是由于干擾增加還是由于T2的報告作用。功能核磁共振研究對于各個成分之間的相互關系不能作進一步的說明。雖然以上研究存在一些局限，但是它們還是使人們對注意瞬脫的神經機制有了初步的理解，通過對報告T2和不能報告T2的對比分析可以使人們進一步理解意識的通達機制，通過對自動加工、情緒和瞬脫三者關系的研究可以使人們進一步理解認知和情緒之間的關系。

3.2 事件相關電位研究

注意瞬脫研究的一個重要問題就是T2是在哪個加工階段受到削弱。空間選擇性注意的研究表明，注意可以調節N1和P1成分，一般認為N1和P1成分反映了刺激的早期感覺加工階段，這就提示瞬脫期間呈現的T2不能報告可能是由于早期感覺加工受到抑制。Vogel等人首先檢驗了這個感覺加工抑制假設[16]。他們在T2之后呈現一個不相干的白色方塊，結果發現在瞬脫期間，這個白色方塊誘發的P1和N1成分沒有發生變化。這說明了瞬脫期間呈現的刺激在感覺加工階段沒有受到抑制。

如果瞬脫期間呈現刺激的感覺加工沒有受到抑制，那么為什么有的T2不能報告呢？Luck等人[17]的研究還表明即使是不能報告T2的情況下，反映T2語義加工的N400波沒有變化，這說明雖然不能報告T2但是T2的加工已經達到了語義通達階段。Maki等人的研究表明掩蔽刺激也出現了啟動作用[18]，這說明掩蔽刺激的語義在一定程度上也得到了加工。為了回答這個問題Vogel等人又比較了瞬脫期間和瞬脫期外呈現的T2的腦波差異，結果發現瞬脫期間T2誘發的P3波受到了抑制[16]。P3波一向被認為反映了工作記憶的更新，所以Vogel等人據此認為瞬脫期間的T2不能進入工作記憶。

Vogel等人的實驗表明了瞬脫期間呈現的P3波受到抑制，不能進入工作記憶，但是為什么在瞬脫期間被試仍然可以報告一部分T2呢？Kranczioch等人認為相對于不能報告T2的情況而言，在瞬脫期呈現的T2刺激有可能誘發出P3波。他們比較了瞬脫期間報告T2和不能報告T2的腦波差異，結果發現只是不能報告T2的情況下P3才受到了抑制[19]。Rolke等人的研究得出了同樣的結果[20]。

Vogel等人還從掩蔽作用的角度探討了T2在瞬脫期間的鞏固過程[21]。行為實驗發現如果T2之后沒有掩蔽刺激，那么T2的報告率就會大幅提高，如果T2之后出現掩蔽刺激則出現典型的瞬脫模式。Brehaut等人認為瞬脫期間T2的鞏固被其后的掩蔽刺激延遲了，如果沒有掩蔽刺激那么T2表征就可以進入鞏固階段，如果有掩蔽刺激那么T2表征就會受到干擾[22]。Vogel利用ERP研究證實了這個假設。他們發現如果T2是刺激流中的最后一個刺激，那么T2加工相關的P3波的潛伏期變長，但是沒有受到抑制，也就是說它被延遲了而不是被抑制了。

McArthur等人發現P3和AB都是在T1大約300ms左右達到其最大值，在群體和個體水平上都表現出了同樣的時間進程[23]，這表明兩者存在一定的聯系，他們推測是T1加工相關的P3波壓抑了對T2的加工。Fell等人提出了一個瞬脫現象的加工模型，他們認為T1加工對T2加工的影響是通過T1加工相關的P3波對T2加工相關的早期誘發伽馬波反應（early evoked gamma response，EEGR）的抑制來實現的[24]。其他研究[37]表明了這個EEGR波與注意的選擇有關，Fell等人認為它與T2的早期選擇有關。如果T1和T2的時間間隔很短，EEGR波就會受到P3波的抑制。T2的加工一般在T1之后300ms后最低，T1加工的P3波的峰值也出現在T1呈現后的400ms左右，而T2相關的EEGR波的潛伏期大概在刺激呈現后100ms左右。從時間進程上來看，這個模型有一定的合理性。

注意瞬脫的ERP研究做以下總結：T2的可報告性與P3波是否受到抑制高度相關，由于P3被認為是反映了工作記憶加工，所以T2的加工是在晚期加工階段受到了抑制，這與fMRI的研究結果是一致的。但是這個結論仍然是有一定問題的，P3波的抑制很可能是T2不能報告的一個結果而不是其不能報告的原因，T2的報告性可能在P3之前就被決定了，P3不過是這種選擇結果的體現，所以它們之間才有高度的相關。T1的加工是否影響了T2的早期加工仍然是一個沒有回答的問題。

3.3 腦損傷病人研究

Rizzo等人研究了腦損傷病人的注意瞬脫現象，結果發現一個并沒有忽視癥（Neglect）的病人的瞬脫期最長，瞬脫幅度最大，另外一個沒有忽視癥的被試同樣表現出了較高的瞬脫幅度[25]，這說明注意瞬脫并不是視覺加工能力的削弱。而且更重要的是在病人中最大的瞬脫期與最強的瞬脫幅度出現了分離現象，這提示注意瞬脫的長度和幅度反映的是兩個不同的加工過程。這一點幾乎在所有的行為實驗中都沒有考慮到。

Cooper等人利用經顱磁刺激（Transcranial magnetic stimulation，TMS）研究了注意瞬脫現象[26]。經顱磁刺激可以看作是一種虛擬性腦損傷。刺激某個部位，那么它就不能正常工作。結果發現如果刺激P4部位（right parietal cortex，右頂葉，包括上頂葉和頂內溝）被試的瞬脫幅度減小，刺激Pz部位（posterior site over the interhemispheric fissure，兩半球裂的后部）則沒有發現相應的減小。這種刺激位置選擇性說明TMS的作用并不是喚醒程度的一般性提高造成的。這個研究證實了P4在注意瞬脫中的重要作用，它與功能核磁共振研究的結果也是一致的。Giesbrecht等人對一個裂腦病人的研究發現，當刺激在被試左側視野呈現時被試的瞬脫現象更嚴重[27]。這些研究一致性的證實了右半球在瞬脫的控制過程中有著更為重要的作用。

4 尚未解釋的問題

注意瞬脫之所以得到廣泛的研究，一方面是因為它主要與注意的時間維度有關，另一方面也在于它與意識的神經相關研究有密切的關系。因為在物理刺激保持不變的情況下，為什么有時候能夠報告T2而有時候不能報告T2？功能核磁共振的研究主要是比較兩者神經相關的差異，確定與可報告性相關的腦區，而事件相關電位研究主要是探索這種差異產生的時間過程。這些研究都取得了一定的結果，初步揭示了注意瞬脫的神經機制，但是還有一些問題要在未來的研究中進一步解決。

4.1 控制能力與注意瞬脫的關系

在RSVP范式中，被試要很好的完成任務就必須將注意首先集中在T1上，然后迅速轉移注意到T2上，所以可以認為注意瞬脫反映了個體在時間維度上分配注意和迅速轉移注意的能力。Engle等人認為工作記憶從本質上就是一種控制注意的能力[28]，從這個角度來看，不同控制能力的個體注意瞬脫的幅度和長度應該有所不同。國內的李明瑞等人的比較了女足運動員和一般女大學生在注意瞬脫上的差異，結果發現女足運動員的瞬脫期和幅度較小[29]。他們認為由于女足運動員經過特殊的訓練，所以她們控制注意的能力增強，說明控制能力與注意瞬脫存在負相關。關于閱讀困難個體的研究則得出了不一致的結果。一般認為閱讀困難在一定程度反映了控制注意能力上的缺陷，Hari等人發現閱讀困難被試的瞬脫期更長[30]，而Lacroixa等人發現閱讀困難被試的瞬脫期則比正常人短一些[13]，要解釋這些不一致的現象還需要進一步的研究。

4.2 自上而下因素和自下而上因素的相互影響

雖然絕大多數的研究都強調了額頂網絡的控制在AB現象中的重要作用，但是Giesbrecht等人研究了自下而上的加工因素對AB的影響[32]。他們考察了被試在暗適應和亮適應情景下的瞬脫情況，結果發現在暗適應的情況下被試沒有表現出典型的瞬脫現象，只是在亮適應情況下才出現了典型的瞬脫現象。由于暗適應主要影響了視覺加工的早期階段，他們據此認為視覺加工的早期階段在調節AB的過程中也發揮著重要作用，但是現有的解釋AB的模型都沒有考慮到早期加工的作用。功能核磁共振研究對報告T2和不能報告T2的對比分析也發現早期視覺加工區的激活有不一致的激活模式。針對早期加工階段在瞬脫中的作用還是一個沒有定論的問題。

4.3 并行加工向系列加工轉換的問題

如果T2緊跟著T1出現（T2在Lag1位置上），兩個目標刺激的報告率幾乎相同，T2報告率只有很小的降低，而且被試經常先報告T2。這說明雖然被試能夠加工兩個目標刺激，但是被試不能很好的加工目標刺激的順序。國內的張侃等人利用這個現象研究了序列加工和并行加工的問題[33]。他們的實驗發現如果兩個目標之間沒有干擾刺激的呈現那么被試可以實現對兩個目標刺激的并行加工，如果兩個目標之間有一個干擾刺激那么兩個目標只能是序列加工。這個結果與神經機制的研究結果是一致的。Kessler等人發現當兩個目標相繼呈現時，兩個目標的波在左顳頂聯合區（Left temporal parietal conjunction）混合在一起，但是在額葉和右側的顳頂區則有不同的峰點[34]。他們認為左顳頂區可以同時加工兩個目標，但是額葉和右側顳頂區的加工只能是序列加工的。這就提出了一個很重要的問題：從并行加工是怎樣轉換為序列加工的？

4.4 Lag1的特殊現象

Potter等人最近的語義啟動實驗表明在SOA小于100ms的情況下，T2啟動T1。這證明了T2先于T1得到加工[35]。Kessler等人利用MEG（magneto -encephalography）做的研究也發現了反映T2加工的峰點比T1出現的早[36]。這些研究提示在較短時間間隔的情況下，T2的加工要早于T1的加工。怎樣解釋這個結果？一般的解釋是由于兩者的并行加工產生了競爭，但是都未能解釋為什么這個競爭的結果是把T2的加工提前了。

5 總結

雖然從表面上看注意瞬脫是關于注意的研究，但是由于注意和意識的緊密聯系，注意瞬脫神經機制的研究與當前意識的神經相關物的研究有著密切關系。從實驗范式上看，注意瞬脫的實驗范式與意識研究的經典實驗范式如雙眼競爭范式十分相似，瞬脫期間不能報告的T2和能夠報告的T2之間神經機制的差異也是尋找意識神經相關物的一個研究點。對瞬脫期間T2加工的時間過程的研究更是從時間維度上來尋找意識的神經相關，在一定意義上也是對定位相關研究很好的補充。

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