視知覺(jué)學(xué)習(xí)的認(rèn)知與神經(jīng)機(jī)制研究

摘要知覺(jué)學(xué)習(xí)是指由于訓(xùn)練或經(jīng)驗(yàn)而引起的長(zhǎng)期穩(wěn)定的知覺(jué)變化，是一種內(nèi)隱性的學(xué)習(xí)。近20年來(lái)，視知覺(jué)學(xué)習(xí)的大量研究結(jié)果提示大腦皮層的各個(gè)區(qū)域，甚至包括初級(jí)感覺(jué)皮層，在成熟之后仍然具有一定的可塑性。該文根據(jù)近年來(lái)的研究進(jìn)展，對(duì)視知覺(jué)學(xué)習(xí)在大腦的什么地方，什么時(shí)候，以何種方式發(fā)生等熱點(diǎn)問(wèn)題進(jìn)行了探討。研究提示，視知覺(jué)學(xué)習(xí)涉及了包括初級(jí)視皮層在內(nèi)的多個(gè)大腦皮層，并且存在一種自上而下的調(diào)控機(jī)制；視知覺(jué)學(xué)習(xí)可以在不同的時(shí)間尺度上發(fā)生，快速學(xué)習(xí)之后將伴隨著慢速學(xué)習(xí)；通過(guò)視知覺(jué)學(xué)習(xí)，人們對(duì)于復(fù)雜物體的表征將從高級(jí)皮層區(qū)域移向低級(jí)皮層區(qū)域，任務(wù)執(zhí)行也將趨于自動(dòng)化。

關(guān)鍵詞 視覺(jué)，知覺(jué)學(xué)習(xí)，特異性，遷移性，神經(jīng)機(jī)制。

分類(lèi)號(hào) B842

知覺(jué)學(xué)習(xí)作為一種基本的學(xué)習(xí)形式，是指知覺(jué)能力隨著知覺(jué)訓(xùn)練或經(jīng)驗(yàn)而逐漸改變的現(xiàn)象。這種能力的改變一旦相對(duì)穩(wěn)定下來(lái)，就可以保持相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間[1]。人類(lèi)關(guān)于視知覺(jué)學(xué)習(xí)的研究已經(jīng)有一百多年的歷史，并且在最近20年逐漸成為認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的一個(gè)前沿和熱點(diǎn)問(wèn)題，獲得了許多重要的發(fā)現(xiàn)[2，3]。例如，直到20年前人們還普遍認(rèn)為，早期的感知皮層，特別是初級(jí)感知皮層只有在嬰幼兒和兒童時(shí)期具有可塑性，成年之后就不再可塑了[4]。這種觀點(diǎn)曾獲得普遍的認(rèn)同，最強(qiáng)有力的支持是醫(yī)學(xué)上的一個(gè)例證——“弱視”。弱視最常見(jiàn)的病例是因?yàn)樾币暤仍驅(qū)е碌膯窝廴跻暋Ｖ斡年P(guān)鍵是早發(fā)現(xiàn)，早治療。一般說(shuō)嬰幼兒時(shí)期的治療效果很好，但如果成人以后再治療，將變得十分困難，治愈率幾乎為零。單細(xì)胞記錄研究也發(fā)現(xiàn)，患有弱視的猴子和貓的大腦初級(jí)視皮層細(xì)胞傾向于對(duì)于健康眼，而不是雙眼，所受的刺激做出反應(yīng)[5]。 采用遮蔽健康眼的方法治療幾天到幾個(gè)星期后，雙眼的這種不平衡完全可以糾正過(guò)來(lái)。但是這種方法只對(duì)處于嬰幼兒時(shí)期的猴和貓有效，對(duì)于成年猴和貓的弱視則沒(méi)有任何改善。這個(gè)例子提示大腦的初級(jí)視覺(jué)皮層似乎只有在嬰幼兒時(shí)期才具有可塑性。

但是近年來(lái)大量的視知覺(jué)學(xué)習(xí)的研究成果，尤其是成年人視知覺(jué)學(xué)習(xí)對(duì)于刺激的朝向和位置等特異性現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)，使人們開(kāi)始重新思考大腦的可塑性問(wèn)題。現(xiàn)在人們更傾向于認(rèn)為即使是在感覺(jué)信息處理的最早期階段，處理基本感知表征的神經(jīng)細(xì)胞在成人后依然具有相當(dāng)?shù)目伤苄浴Ｄ壳叭藗冏顬殛P(guān)心的一個(gè)問(wèn)題是，視知覺(jué)學(xué)習(xí)是如何改變成年人神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的？這個(gè)問(wèn)題包括學(xué)習(xí)是在大腦的什么地方，在什么時(shí)候，以何種方式發(fā)生的？

1 參與腦區(qū)（Where）：視知覺(jué)學(xué)習(xí)的特異性和遷移性

1.1特異性

在許多視知覺(jué)分辨任務(wù)中，人們驚訝地發(fā)現(xiàn)學(xué)習(xí)效應(yīng)高度特異于刺激的朝向和位置等屬性。例如，在一個(gè)游標(biāo)視敏度任務(wù)中，實(shí)驗(yàn)者要求被試指出中央視野呈現(xiàn)的右邊水平線段相比左邊的水平線段較高還是較低（圖1A）。Poggio等發(fā)現(xiàn)訓(xùn)練能使被試的分辨能力顯著提高（在這個(gè)任務(wù)中表現(xiàn)為反應(yīng)正確率的提高）；然后將線段朝向旋轉(zhuǎn)90°，要求被試指出上面的豎直線段相比下面的豎直線段較左還是較右（圖1A）[6]，結(jié)果顯示被試已經(jīng)提高的分辨能力并沒(méi)有保持住，而是馬上回到了訓(xùn)練前的水平。如果讓被試的分辨能力重新達(dá)到提高，還需要和原來(lái)完全一樣的重新訓(xùn)練（圖1C上）。這個(gè)實(shí)驗(yàn)說(shuō)明在視敏度任務(wù)中，對(duì)于某一朝向刺激的分辨能力提高不能通過(guò)訓(xùn)練其正交朝向的刺激而獲得，即知覺(jué)學(xué)習(xí)不能在不同刺激朝向之間遷移，學(xué)習(xí)特異于刺激的朝向。

圖１（Ａ）檢測(cè)朝向特異性的游標(biāo)視敏度（vernier acuity）實(shí)驗(yàn)刺激示意圖；（Ｂ）檢測(cè)位置特異性的游標(biāo)視敏度實(shí)驗(yàn)刺激示意圖；（Ｃ）視知覺(jué)學(xué)習(xí)實(shí)驗(yàn)的典型結(jié)果示意圖。在訓(xùn)練一定的次數(shù)引起被試的分辨能力顯著提高后，變化刺激的朝向或位置，可以發(fā)現(xiàn)分辨能力又回到訓(xùn)練前的狀態(tài)（特異性）或保持不變（遷移性）。

不僅如此，這個(gè)游標(biāo)視敏度任務(wù)的學(xué)習(xí)同時(shí)還特異于刺激的位置。例如，在訓(xùn)練時(shí)刺激始終呈現(xiàn)在視野的左側(cè)（圖1B），被試的任務(wù)是盯住中間的注視點(diǎn)，指出左側(cè)刺激中上面豎直線段相比下面的豎直線段較左還是較右。通過(guò)訓(xùn)練使被試分辨能力顯著提高后，將刺激改在視野的右側(cè)呈現(xiàn)，結(jié)果同樣發(fā)現(xiàn)被試的分辨能力又回到了訓(xùn)練前的水平。如果讓被試的分辨能力重新達(dá)到提高，還需要和原來(lái)完全一樣的重新訓(xùn)練（圖1C上）。這個(gè)實(shí)驗(yàn)說(shuō)明在視敏度任務(wù)中，對(duì)于某一位置刺激的分辨能力提高不能通過(guò)訓(xùn)練其他位置的相同刺激而獲得，即知覺(jué)學(xué)習(xí)不能在不同刺激位置之間遷移，學(xué)習(xí)特異于刺激的位置。迄今為止，已有大量行為學(xué)研究在光柵朝向分辨、線段朝向分辨、質(zhì)地檢測(cè)等任務(wù)的視知覺(jué)學(xué)習(xí)中也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的朝向和位置刺激特異性。

視知覺(jué)學(xué)習(xí)對(duì)于刺激朝向和位置的特異性，提示了學(xué)習(xí)很可能發(fā)生在視通路較低級(jí)的皮層，甚至是初級(jí)視皮層。大量的神經(jīng)生理學(xué)證據(jù)表明在視覺(jué)信息處理中存在一種分層（串行）機(jī)制，即在視通路較低級(jí)的皮層，神經(jīng)元的感受野較小，對(duì)刺激的朝向、位置等屬性具有高度的特異性，而在較高級(jí)的視皮層，神經(jīng)元的感受野較大，對(duì)刺激屬性的特異性減弱，同一神經(jīng)元可能對(duì)刺激的多種朝向和位置產(chǎn)生興奮[7]。例如，單細(xì)胞記錄研究發(fā)現(xiàn)初級(jí)視皮層(V1)細(xì)胞的感受野在視野中只有大約1°的直徑，在V2和V4細(xì)胞感受野的直徑會(huì)有幾度，而前下顳區(qū)(anterior inferotemporal， AIT)的細(xì)胞感受野直徑大到20°或更多。事實(shí)上前下顳區(qū)細(xì)胞的感受野幾乎可以覆蓋整個(gè)視野，主要是與高層次的信息處理和物體識(shí)別有關(guān)。因此刺激特異性提示知覺(jué)學(xué)習(xí)極可能涉及了較低級(jí)的視皮層信息處理變化。

有行為研究甚至發(fā)現(xiàn)某些視知覺(jué)任務(wù)的學(xué)習(xí)具有眼睛特異性[8]。訓(xùn)練時(shí)實(shí)驗(yàn)者讓被試睜開(kāi)某一只眼睛，而閉上另一只眼睛。在訓(xùn)練引起分辨能力顯著提高后，讓原來(lái)睜開(kāi)的眼睛閉上，而原來(lái)閉上的眼睛睜開(kāi)執(zhí)行相同的任務(wù)。結(jié)果顯示，訓(xùn)練引起的分辨力提高不能在兩眼之間遷移。這說(shuō)明在有些分辨任務(wù)中，知覺(jué)學(xué)習(xí)對(duì)訓(xùn)練時(shí)所用的眼睛具有特異性。神經(jīng)生理學(xué)研究已發(fā)現(xiàn)，只有初級(jí)視皮層（V1）及其之前的視通路上具有只對(duì)某一只眼睛獲得的信號(hào)產(chǎn)生興奮的單眼驅(qū)動(dòng)細(xì)胞，而在初級(jí)視皮層以上的所有視皮層神經(jīng)元都是由雙眼共同驅(qū)動(dòng)的。因此，眼睛特異性進(jìn)一步提示了一些視知覺(jué)任務(wù)的學(xué)習(xí)很有可能發(fā)生在初級(jí)視皮層或更早的區(qū)域。

1.2 遷移性

當(dāng)然，并不是所有視知覺(jué)任務(wù)的學(xué)習(xí)都只表現(xiàn)為特異性。Ahissar和Hochstein發(fā)現(xiàn)，任務(wù)的難度可以影響知覺(jué)學(xué)習(xí)的特異性[9]。他們?cè)谝粋€(gè)簡(jiǎn)單的質(zhì)地檢測(cè)任務(wù)中，要求被試判斷是否有一個(gè)目標(biāo)線段和背景線段的朝向不一致。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)目標(biāo)線段和背景線段的夾角較小時(shí)，任務(wù)比較困難，學(xué)習(xí)表現(xiàn)為典型的特異性，即不能從訓(xùn)練刺激遷移到變換朝向后的刺激上（圖1C上）；但當(dāng)降低任務(wù)難度，即把目標(biāo)線段和背景線段的夾角變大時(shí)，學(xué)習(xí)表現(xiàn)為典型的遷移性：即變換刺激的朝向后，被試已經(jīng)提高的分辨能力保持在訓(xùn)練后的水平上，不需要重新訓(xùn)練（圖1C下）。不僅如此，最近幾年的行為實(shí)驗(yàn)研究通過(guò)細(xì)致的分析和對(duì)比，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)原來(lái)認(rèn)為只有特異性的學(xué)習(xí)，其實(shí)同時(shí)還具有遷移性。例如：Liu和Weinshall通過(guò)研究隨機(jī)點(diǎn)運(yùn)動(dòng)方向分辨的學(xué)習(xí)發(fā)現(xiàn)[10]，學(xué)習(xí)效應(yīng)雖然不會(huì)發(fā)生直接的遷移，但可以表現(xiàn)為學(xué)習(xí)下一個(gè)任務(wù)時(shí)，學(xué)習(xí)速度的加快。這是一種更廣泛意義上的遷移。

遷移性的發(fā)現(xiàn)，使研究者推測(cè)視知覺(jué)學(xué)習(xí)可能不僅僅涉及了低級(jí)視皮層，還涉及了較高級(jí)的皮層信息處理機(jī)制。因?yàn)檎缫郧八觯鄬?duì)于低級(jí)視皮層，較高級(jí)視皮層的神經(jīng)元感受野較大，對(duì)刺激朝向和位置等屬性的特異性減弱，可能是遷移性產(chǎn)生的神經(jīng)基礎(chǔ)。Ahissar和Hochstein采用質(zhì)地檢測(cè)的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ皆O(shè)計(jì)了一個(gè)精巧的行為實(shí)驗(yàn)，進(jìn)一步提出視知覺(jué)學(xué)習(xí)中存在一個(gè)自高而低，自上而下的調(diào)控機(jī)制[11]。他們發(fā)現(xiàn)知覺(jué)學(xué)習(xí)不僅僅有刺激特異性，還有任務(wù)特異性。他們?cè)趯?shí)驗(yàn)中只使用了一組刺激圖形，要求被試分別根據(jù)圖形的局部和整體特征做兩個(gè)不同的分辨任務(wù)。結(jié)果顯示這兩個(gè)難度相似、反應(yīng)相似的任務(wù)雖然使用完全相同的刺激圖形，但兩個(gè)任務(wù)的學(xué)習(xí)在彼此之間居然不能夠遷移。這個(gè)研究進(jìn)一步提示了知覺(jué)學(xué)習(xí)并不只是由于刺激而驅(qū)動(dòng)的，還有任務(wù)驅(qū)動(dòng)的機(jī)制，即存在一個(gè)自上而下的調(diào)控機(jī)制。

總之，成年人視知覺(jué)學(xué)習(xí)這些特性的發(fā)現(xiàn)，尤其是特異性的發(fā)現(xiàn)，使知覺(jué)學(xué)習(xí)研究在近20年空前地繁盛起來(lái)。綜合大量的研究成果，我們可以推測(cè)，刺激特異性和遷移性可能同時(shí)存在于很多任務(wù)的知覺(jué)學(xué)習(xí)中。只是由于行為實(shí)驗(yàn)測(cè)量指標(biāo)的局限性，在某一個(gè)實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ较驴赡苤荒馨l(fā)現(xiàn)知覺(jué)學(xué)習(xí)的刺激特異性，而在另一個(gè)實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ较驴赡芫椭荒馨l(fā)現(xiàn)遷移性。我們最近通過(guò)事件相關(guān)電位（event- related potentials-ERP）技術(shù)所完成的實(shí)驗(yàn)也證實(shí)了這一觀點(diǎn)[12]。在一個(gè)簡(jiǎn)單線段朝向分辨的實(shí)驗(yàn)中，行為數(shù)據(jù)只表現(xiàn)出了典型的刺激朝向特異性，腦電數(shù)據(jù)則在頂區(qū)的N1（140ms左右）波幅上表現(xiàn)出朝向遷移性，在枕頂區(qū)的P2（200 ms左右）波幅上表現(xiàn)出朝向特異性。有意思的是，雖然特異性學(xué)習(xí)效應(yīng)比遷移性效應(yīng)的發(fā)生的皮層位置更低級(jí)，但時(shí)間更晚。這些結(jié)果支持了知覺(jué)學(xué)習(xí)可能涉及了多個(gè)大腦皮層信息處理機(jī)制，并且存在一種自上而下的調(diào)控機(jī)制的假設(shè)。

2 時(shí)間進(jìn)程（When）：視知覺(jué)學(xué)習(xí)的快速學(xué)習(xí)和慢速學(xué)習(xí)階段

視知覺(jué)學(xué)習(xí)的時(shí)間過(guò)程也是研究者目前十分關(guān)心的一個(gè)問(wèn)題，因?yàn)樽鳛橐环N基本的學(xué)習(xí)，它的時(shí)間過(guò)程可能反應(yīng)成年人記憶儲(chǔ)存的本質(zhì)特性，有助于人們理解學(xué)習(xí)效應(yīng)長(zhǎng)久保持的神經(jīng)機(jī)制。綜合大量的實(shí)驗(yàn)報(bào)道，我們可以發(fā)現(xiàn)有些任務(wù)的學(xué)習(xí)效應(yīng)在幾分鐘至幾十分鐘的短期訓(xùn)練中就可以顯示出來(lái)，而另一些任務(wù)的學(xué)習(xí)效應(yīng)需要經(jīng)過(guò)連續(xù)幾天的長(zhǎng)期訓(xùn)練才能顯示出來(lái)。對(duì)于一個(gè)給定的知覺(jué)任務(wù)，學(xué)習(xí)也可能在不同的時(shí)間尺度上發(fā)生：既存在短期學(xué)習(xí)效應(yīng)，也同時(shí)存在長(zhǎng)期學(xué)習(xí)效應(yīng)。

圖2 知覺(jué)學(xué)習(xí)的兩個(gè)階段

注：由快速學(xué)習(xí)和慢速學(xué)習(xí)兩部分組成，其中快速學(xué)習(xí)在一次訓(xùn)練的初始階段發(fā)生；慢速學(xué)習(xí)在一次訓(xùn)練結(jié)束后的某段時(shí)間發(fā)生；睡眠（特別是快速眼動(dòng)睡眠期REM）對(duì)于慢速學(xué)習(xí)非常重要。

Karni和Sagi提出知覺(jué)學(xué)習(xí)可能有兩個(gè)階段（圖2）[13]。第一階段是“快速學(xué)習(xí)階段”（fast learning），它是一個(gè)快速的、在幾分鐘之內(nèi)經(jīng)過(guò)幾十個(gè)單次的訓(xùn)練就可以顯現(xiàn)出來(lái)的能力的提高，發(fā)生在未經(jīng)過(guò)訓(xùn)練被試的最開(kāi)始訓(xùn)練階段。快速學(xué)習(xí)效應(yīng)很快就到達(dá)飽和，隨后的是第二個(gè)階段“慢速學(xué)習(xí)階段”（slow learning），它發(fā)生在訓(xùn)練停止的6~8個(gè)小時(shí)之后，是一個(gè)緩慢的能力大幅度提高的階段。Karni等甚至認(rèn)為知覺(jué)學(xué)習(xí)主要不是在訓(xùn)練時(shí)發(fā)生的，而是在訓(xùn)練結(jié)束后的幾個(gè)小時(shí)后，即慢速學(xué)習(xí)階段完成的，并認(rèn)為其可能與睡眠有關(guān)。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，睡眠中的快動(dòng)眼睡眠期對(duì)于慢速學(xué)習(xí)非常重要：如果剝奪快動(dòng)眼睡眠，將觀察不到慢速學(xué)習(xí)效應(yīng)[14]。目前，研究者普遍認(rèn)為快速學(xué)習(xí)反映了與任務(wù)有關(guān)的信息處理通道的建立，而慢速學(xué)習(xí)則反映了隨后的信息處理系統(tǒng)中基本表征的改變。

研究者在視知覺(jué)的很多任務(wù)上都發(fā)現(xiàn)了快速學(xué)習(xí)和慢速學(xué)習(xí)。最近有關(guān)運(yùn)動(dòng)技能學(xué)習(xí)的實(shí)驗(yàn)也揭示了類(lèi)似的快速和慢速學(xué)習(xí)階段[15]，提示這兩個(gè)階段的學(xué)習(xí)可能具有更普遍的意義。但是另一方面，也可以發(fā)現(xiàn)已經(jīng)報(bào)道的知覺(jué)學(xué)習(xí)時(shí)間過(guò)程彼此之間有很大的差異，這可能與實(shí)驗(yàn)的模式和數(shù)據(jù)分析的方法不同有關(guān)。例如，有的任務(wù)過(guò)去只發(fā)現(xiàn)了快速學(xué)習(xí)，但如果將任務(wù)的難度始終控制在比閾值稍微高一點(diǎn)的狀態(tài)，就會(huì)發(fā)現(xiàn)有慢速學(xué)習(xí)。反過(guò)來(lái)，有的任務(wù)過(guò)去只發(fā)現(xiàn)了慢速學(xué)習(xí)，但如果仔細(xì)檢查未經(jīng)過(guò)訓(xùn)練被試的最開(kāi)始的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，就會(huì)發(fā)現(xiàn)快速學(xué)習(xí)[16]。

3 加工機(jī)制（How）：視知覺(jué)學(xué)習(xí)的神經(jīng)機(jī)制

同大量的行為實(shí)驗(yàn)相比，有關(guān)視知覺(jué)學(xué)習(xí)的神經(jīng)生理學(xué)實(shí)驗(yàn)還很有限，處于剛剛起步階段。一些涉及視知覺(jué)學(xué)習(xí)神經(jīng)機(jī)制的基本問(wèn)題，例如“學(xué)習(xí)引起哪些腦區(qū)域的何種活動(dòng)改變？”“腦活動(dòng)改變是在訓(xùn)練的什么階段發(fā)生的？”以及“學(xué)習(xí)后引起神經(jīng)活動(dòng)增強(qiáng)還是減弱了？”等等，目前研究者們還不能提供確切的答案。但是人們?cè)谔接懙倪^(guò)程中越來(lái)越意識(shí)到視知覺(jué)學(xué)習(xí)的神經(jīng)機(jī)制遠(yuǎn)比預(yù)想的要復(fù)雜得多：它可能包括單個(gè)神經(jīng)元激活方式改變、特定信息在大腦皮層中表征區(qū)域的變化以及注意的調(diào)控等等。

3.1 神經(jīng)元激活方式的變化

Schoups等訓(xùn)練成年猴完成一個(gè)分辨光柵朝向的任務(wù)[17]。他們發(fā)現(xiàn)學(xué)習(xí)后，初級(jí)視皮層區(qū)（V1）神經(jīng)元的發(fā)放頻率降低，而且此變化只特異于對(duì)訓(xùn)練朝向敏感的神經(jīng)元，對(duì)其它神經(jīng)元的激活則沒(méi)有影響。這一發(fā)現(xiàn)很好地支持了大量行為實(shí)驗(yàn)的推論，即刺激特異性的知覺(jué)學(xué)習(xí)涉及視通路較低級(jí)的皮層，甚至是初級(jí)視皮層。

當(dāng)今，多方式認(rèn)知功能成像技術(shù)的快速發(fā)展使研究者可以對(duì)人類(lèi)大腦的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行高時(shí)空分辨率的無(wú)創(chuàng)性研究。Skrandies等訓(xùn)練成年人完成一個(gè)精細(xì)的視覺(jué)分辨任務(wù)，并記錄訓(xùn)練時(shí)被試大腦后部的事件相關(guān)電位[18]。結(jié)果顯示，朝向特異性的學(xué)習(xí)引起ERP的幅值增大，潛伏期減小，而且這些變化都發(fā)生在大腦的枕區(qū)。這些結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了視通路較低級(jí)皮層參與視覺(jué)分辨任務(wù)。Schiltz等應(yīng)用正電子發(fā)射斷層成像（positron emission tomography， PET）技術(shù)研究了成年人光柵朝向分辨的學(xué)習(xí)，他們發(fā)現(xiàn)朝向特異性的學(xué)習(xí)引起V1，V2，V3區(qū)的腦血流降低[19]，提示視知覺(jué)學(xué)習(xí)不僅僅涉及視通路較低級(jí)的皮層，還涉及一些中間或高級(jí)皮層。

3.2 表征區(qū)域的變化

作為視知覺(jué)學(xué)習(xí)的一個(gè)結(jié)果，人們對(duì)于復(fù)雜些物體的表征可能從高級(jí)皮層區(qū)域移向低級(jí)皮層區(qū)域。例如，對(duì)于一個(gè)給定的視覺(jué)搜索任務(wù)，在學(xué)習(xí)前如果是串行搜索，在學(xué)習(xí)后就可能轉(zhuǎn)化為并行搜索；并行和串行搜索的一個(gè)重要區(qū)別就是認(rèn)為它們分別反應(yīng)了早期和晚期的感知信息處理過(guò)程[20]。Sigman 和 Gilbert [21]對(duì)這一現(xiàn)象提出一種解釋?zhuān)航?jīng)過(guò)訓(xùn)練，在視覺(jué)信息處理的早期階段的神經(jīng)細(xì)胞可能不僅能夠處理簡(jiǎn)單的刺激屬性，還會(huì)處理一些比較復(fù)雜的但是非常熟悉的圖形，從而將這些復(fù)雜圖形的表征從視通路的晚期階段移向早期階段。這種轉(zhuǎn)移可以使識(shí)別做到更快速，它的代價(jià)就是需要反復(fù)呈現(xiàn)，即學(xué)習(xí)。Walsh等通過(guò)透顱磁刺激（transcranial magnetic stimulation-TMS）實(shí)驗(yàn)[22]證實(shí)了這一觀點(diǎn)。在實(shí)驗(yàn)中，他們讓被試做一個(gè)串行搜索任務(wù)的同時(shí)，用TMS擊打被試的右頂區(qū)，因?yàn)檫@個(gè)區(qū)域普遍被認(rèn)為與串行搜索有關(guān)，負(fù)責(zé)兩個(gè)簡(jiǎn)單屬性的結(jié)合搜索。結(jié)果發(fā)現(xiàn)中斷這個(gè)區(qū)域的信息處理后，確實(shí)能影響串行搜索任務(wù)的執(zhí)行，表現(xiàn)為反應(yīng)時(shí)明顯延長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)這種效應(yīng)只對(duì)未經(jīng)過(guò)訓(xùn)練的串行搜索任務(wù)有效，一旦被試經(jīng)過(guò)反復(fù)訓(xùn)練，熟悉了刺激圖形以后，串行搜索變?yōu)椴⑿兴阉鳎儆肨MS中斷右頂區(qū)的信息處理，就不會(huì)對(duì)這個(gè)任務(wù)的執(zhí)行造成影響了。以上結(jié)果提示知覺(jué)學(xué)習(xí)后，執(zhí)行這個(gè)搜索任務(wù)的大腦區(qū)域發(fā)生了變化，從右頂區(qū)移向了其它腦區(qū)。

關(guān)于表征區(qū)域的變化，另一個(gè)更為直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)是我們最近所做的一個(gè)ERP實(shí)驗(yàn)[23]。在實(shí)驗(yàn)中被試做一個(gè)較復(fù)雜的視覺(jué)圖形分辨任務(wù)，我們發(fā)現(xiàn)訓(xùn)練開(kāi)始時(shí)，學(xué)習(xí)引起腦電變化的區(qū)域集中在中央/頂區(qū)。但是，被試經(jīng)過(guò)兩天訓(xùn)練后，腦電變化的區(qū)域退到頂/枕區(qū)。進(jìn)一步提示學(xué)習(xí)使復(fù)雜圖形的表征從視通路的晚期階段移向早期階段。

3.3 注意的調(diào)控

視知覺(jué)學(xué)習(xí)和注意的關(guān)系非比尋常，目前人們普遍認(rèn)為知覺(jué)學(xué)習(xí)的過(guò)程中，尤其是開(kāi)始階段，是需要注意參與的。例如：有實(shí)驗(yàn)提示讓被試被動(dòng)地反復(fù)看圖形，不會(huì)有知覺(jué)學(xué)習(xí)的發(fā)生，被試必須積極主動(dòng)地參與到任務(wù)中來(lái)，知覺(jué)學(xué)習(xí)才會(huì)發(fā)生。還有研究提示學(xué)習(xí)的一個(gè)結(jié)果就是從注意的調(diào)控中解放出來(lái)，從而使任務(wù)的執(zhí)行趨于自動(dòng)化。例如，Vaina等在一個(gè)功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging， fMRI）實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)視覺(jué)運(yùn)動(dòng)分辨的學(xué)習(xí)引起大腦中負(fù)責(zé)運(yùn)動(dòng)區(qū)域（MT）的興奮變得更活躍，而與MT區(qū)緊密相連的、對(duì)于運(yùn)動(dòng)具有注意調(diào)控功能的區(qū)域（上丘和前扣帶回）的興奮變?nèi)趿薣24]。在我們的近年研究中發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是學(xué)習(xí)簡(jiǎn)單還是復(fù)雜圖形的視覺(jué)分辨，都會(huì)引起ERP的早期成分N1的波幅下降[25]，而N1歷來(lái)被認(rèn)為是與注意有著最為緊密關(guān)系的ERP成分之一，所以對(duì)于N1的下降，我們認(rèn)為注意調(diào)控減少的解釋是有其合理性的。總之，視知覺(jué)學(xué)習(xí)與注意的關(guān)系提示知覺(jué)學(xué)習(xí)的神經(jīng)機(jī)制不僅僅涉及到信息處理早期階段的低級(jí)皮層，還涉及到高級(jí)皮層的自上而下的調(diào)控或反饋。

4 評(píng)論

在整個(gè)生命階段，知覺(jué)學(xué)習(xí)是一個(gè)持續(xù)不斷，貫穿始終的過(guò)程。它反映了感知系統(tǒng)，包括是初級(jí)皮層，都不斷調(diào)整自己以適應(yīng)外界環(huán)境變化的需要。有關(guān)的大部分研究仍集中在行為實(shí)驗(yàn)上，但單單靠行為實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)很難對(duì)視知覺(jué)學(xué)習(xí)的神經(jīng)機(jī)制問(wèn)題給出滿意的答案。而且不同的研究顯示了不同的結(jié)果。目前我們還很難統(tǒng)一地解釋這些研究結(jié)果的差異。近年來(lái)隨著人們對(duì)ERP、TMS、PET、fMRI等各種技術(shù)自身的發(fā)展成熟和對(duì)神經(jīng)信號(hào)生理機(jī)制的深入認(rèn)識(shí)，多方式認(rèn)知功能成像開(kāi)始在知覺(jué)學(xué)習(xí)研究中得到應(yīng)用。今后的研究方向?qū)膬煞较虺霭l(fā)：一是應(yīng)用多種研究手段和方法來(lái)更深入地揭示知覺(jué)學(xué)習(xí)過(guò)程中大腦活動(dòng)的動(dòng)態(tài)改變及其內(nèi)在的神經(jīng)機(jī)制，二是將知覺(jué)學(xué)習(xí)和一些高層次的學(xué)習(xí)過(guò)程進(jìn)行對(duì)比和綜合，從而真正揭示學(xué)習(xí)這一過(guò)程的實(shí)質(zhì)。可以確信，這將是認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)中一個(gè)充滿活力和挑戰(zhàn)的領(lǐng)域。

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