奇異的“老虎須”

張　玲　李慶軍

在我國西雙版納熱帶雨林中生長著一種奇異的植物，它的花既像一張齜牙咧嘴的老虎面孔，又像一只在密林中穿梭飛行的蝙蝠，它就是——世界上現(xiàn)存有近30萬種有花植物，“老虎須”是其中一種引人注目的熱帶雨林植物。

之所以叫“老虎須”這個名字，是因為這種植物的花序上有一些細(xì)絲狀的小苞片，長幾十厘米，飄逸下垂，形如胡須，使整個花序看上去像一張齜牙咧嘴的老虎面孔。這種植物還有另外的名字。它的花序上有兩片大苞片，垂直排列，呈紫黑色，使整個花序看上去又像一只飛舞的蝙蝠，所以也叫“蝙蝠花”；它的花朵的顏色晦暗，在陰暗的熱帶雨林下面乍一看讓人毛骨悚然，所以還叫“魔鬼花”。它的正規(guī)的學(xué)名叫箭根薯，屬于蒟弱薯科植物。

眾所周知，對于大多數(shù)植物來說，花的作用是吸引傳粉動物前來為之傳粉。但是，“老虎須”雖然也具有非常惹眼的花，但是花色暗淡，沒有香氣，不分泌大多數(shù)傳粉動物喜歡的花蜜，就連產(chǎn)生后代必不可少的花粉也少得可憐，那么它靠什么來“招蜂引蝶”呢?“老虎須”引起了植物學(xué)家的廣泛興趣。

根據(jù)“老虎須”奇特的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，植物學(xué)家將“老虎須”歸到“腐臭氣味傳粉綜合癥群”。何謂“腐臭氣味傳粉綜合癥群”?

大多數(shù)有花植物都是以動物為媒介進(jìn)行傳粉的。有些植物，雖然種類不同，但由于長期適應(yīng)于同一傳粉動物的“拜訪”，便進(jìn)化出了形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同或相近的花，形成了所謂“傳粉綜合癥群”。例如，兩側(cè)對稱、花冠管較短、花瓣顏色多為黃色或藍(lán)色并間有其他顏色的斑點(diǎn)或條紋的花，多為風(fēng)媒花；花冠較長、花瓣顏色為猩紅色、雌雄蕊高眺在花冠前上端、花蜜量大但濃度較低的花，多為鳥媒花；花冠管細(xì)長、花瓣顏色多為白色或淺藍(lán)色、一般夜間開放并釋放香氣的花，多為蛾媒花；花冠輻射對稱、呈盤狀或淺杯狀、雌雄蕊螺旋狀或頭狀排列的花，多為廣譜性花(由多類動物傳粉)。

在門類繁多的“傳粉綜合癥群”中，最為獨(dú)特的就數(shù)“腐臭氣味傳粉綜合癥群”了。它們一般具有隱晦的花色，苞片、花被片及其花的附屬物等形成“陷阱”，沒有花蜜，發(fā)出腐爛的氣味，植物利用這些特征欺騙蒼蠅、甲蟲等傳粉者誤入花的迷宮，從而為植物傳粉。蘿摩科、馬兜鈴科、天南星科和蘭科等植物，都屬于“腐臭氣味傳粉綜合癥群”。

過去植物學(xué)家根據(jù)“老虎須”的形態(tài)特征推測，“老虎須”可能也是通過釋放一種人嗅不到的腐爛有機(jī)物氣味，吸引熱帶雨林中種類和數(shù)量都極為豐富的蒼蠅進(jìn)入它的狹窄迂回、迷宮一樣的花冠為其傳粉。“老虎須”顏色暗淡的花和大而顯著的花序等特征，可能都與蒼蠅傳粉有關(guān)。

為了弄清“老虎須”的傳粉機(jī)制和交配系統(tǒng)，我們對“老虎須”進(jìn)行了深入研究，并做了以下一系列試驗。

首先，我們把“老虎須”的胡須和大苞片去掉，然后與自然授粉的花序在結(jié)果率和結(jié)籽率方面進(jìn)行對照比較，結(jié)果沒有發(fā)現(xiàn)明顯的差異，這表明“老虎須”的胡須和大苞片對昆蟲的吸引能力有限。

然后，我們用紗網(wǎng)袋將花序套住，將傳粉動物隔絕在外，也與自然授粉的花序進(jìn)行對照比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其結(jié)果率和結(jié)籽率沒有明顯的下降。

再后，我們用分子標(biāo)記的方法，對分布在四個不同地區(qū)的“老虎須”進(jìn)行檢測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)“老虎須”的后代絕大多數(shù)都是來自于自花授粉，并未發(fā)現(xiàn)有昆蟲“拜訪”。將“老虎須”引種到植物園內(nèi)栽培，其結(jié)果也是相同的。

以上研究表明，盡管“老虎須”的花具有夸張的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，但其繁殖幾乎并不借助傳粉動物，而是依靠自花授粉。那么，“老虎須”徒有與腐臭氣欺騙性傳粉相似的一整套形態(tài)特征，但卻并沒有吸引到蒼蠅為它進(jìn)行傳粉，這是為什么?我們認(rèn)為有以下兩種可能性：

其一，“老虎須”的傳粉可能存在空間上和時間上的變化。在空間上，不同地區(qū)的情況可能不同：在有的地區(qū)“老虎須”所具有的腐臭氣味可能可以吸引蒼蠅前來進(jìn)行異花授粉，而在另一些地區(qū)卻不能。在時間上，即使在同一地區(qū)，處于不同的時間，情況也可能不同：在有的年份，當(dāng)傳粉昆蟲種群密度大時，異花授粉可能會增加，而在另一些年份，則可能降低。

其二，在進(jìn)化的過程中，“老虎須”的腐臭氣傳粉特征也許已經(jīng)成為冗余而沒有現(xiàn)實的功能意義，也就是說，這種特征對“老虎須”的祖先也許是有用的，但是在已經(jīng)被破壞的生態(tài)環(huán)境下，由于傳粉者的缺失，這種特征可能已失去了原先的功能和作用。

“老虎須”的夸張的胡須和大苞片有什么作用呢?我們認(rèn)為可能有以下兩種作用：

其一，“老虎須”的大苞片具有葉狀結(jié)構(gòu)且面積較大，說明它們可能是為果實發(fā)育而進(jìn)行的光合作用的產(chǎn)物。但是，大苞片的方向是垂直的，這又與熱帶雨林下層的陰暗環(huán)境中植物葉片采光的最佳方向不相符合。故這種解釋令人質(zhì)疑。

其二，“老虎須”的胡須(細(xì)絲狀小苞片)和大苞片對種子的傳播應(yīng)該有促進(jìn)作用，即可以吸引種子傳播者。薊弱薯屬植物的果實為肉質(zhì)果實，是鳥類和小型嚙齒類所喜愛的食物，因此可以吸引它們?yōu)槠渖⒉挤N子。但是，在花期過后、果實成熟之前，“老虎須”的胡須和大苞片已經(jīng)凋謝枯萎，不可能在種子的散布過程中起任何作用，所以很難想象它們對傳播種子起什么作用。

“老虎須”奇異的胡須和大苞片的功能至今還是一個謎，有待于進(jìn)一步的深入研究。